氮代謝是調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)的最基本宏觀元素之一,，尤其是在農(nóng)田中,，還有碳、氫和氧,。大氣是氮的主要來(lái)源,，用于氮有機(jī)分子的發(fā)育。它可以存在于許多活性生物分子中,，包括蛋白質(zhì),、植物激素、核酸和幾種維生素,。因此,，生命活動(dòng)中的大多數(shù)生化反應(yīng)都含有氮，氮是這些生物分子以及其他幾種必需化學(xué)物質(zhì)的組成部分,。

氮代謝對(duì)植物的新陳代謝和結(jié)構(gòu)至關(guān)重要,。地球上大約80%的大氣層由氮組成，但大多數(shù)植物無(wú)法以最純凈的形式使用它,。它們必須依靠土壤供應(yīng),，并以硝酸鹽或銨分子的形式獲得無(wú)機(jī)形式的氮。只有少數(shù)原核生物可以直接利用空氣中的氮?dú)?。在穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)中,，一些原核生命形式將大氣中的氮轉(zhuǎn)化為代謝上有用的形式，可以提供給高等植物和動(dòng)物,。

氨是最有用的氮形式,，首先轉(zhuǎn)化為谷氨酸和谷氨酰胺，然后進(jìn)一步轉(zhuǎn)化為植物發(fā)育和維持所需的其他含氮分子,。硝酸鹽 （NO3）,、銨離子 （NH4+） 或有機(jī)氮是通過(guò)氮循環(huán)產(chǎn)生的，而農(nóng)場(chǎng)糞便是土壤中氮的額外來(lái)源,。在代謝之前,，硝酸鹽轉(zhuǎn)化為氨。植物根系可以直接從蛋白質(zhì)或部分降解的蛋白質(zhì)中釋放出的氨基酸的形式吸收銨離子和有機(jī)氮,。

隨著植物氨基酸有機(jī)系統(tǒng)的衰變,，嘌呤和嘧啶在此過(guò)程中循環(huán)回氨，在此過(guò)程中,，部分氨從 N2 循環(huán)中流失,，轉(zhuǎn)化為 NO2 并轉(zhuǎn)化為 N2 氣體或 NO3,。因此，合成代謝和分解代謝過(guò)程都是氮代謝的一部分,。

合成代謝過(guò)程是：a）固氮;b） 氨基酸合成;c） 蛋白質(zhì)合成,。

分解代謝過(guò)程是：a）蛋白水解和氨基酸破壞。b） 脫硝;c） 硝化作用,。

因此,，很明顯，氮在植物系統(tǒng)的環(huán)境中以多種形式存在,，例如分子氮,、有機(jī)氮、氨和硝酸鹽,。這些氮形式通過(guò)物理和生物過(guò)程的連續(xù)相互轉(zhuǎn)化是保持大氣中氮含量恒定所必需的,。

氮代謝循環(huán)的步驟：

氮?dú)庋h(huán)的三個(gè)步驟

1. 氨化和硝化

2. 脫硝

3. 固氮作用

氨化和硝化：

氨化是土壤細(xì)菌將有機(jī)氮轉(zhuǎn)化為NH3的過(guò)程。動(dòng)物糞便和分解的植物和動(dòng)物殘余物都會(huì)產(chǎn)生土壤中的有機(jī)氮,。氨在溫暖（30°–35°C）和潮濕的土壤中被氧化產(chǎn)生亞硝酸鹽,，最終在4pH值的潮濕土壤中產(chǎn)生硝酸鹽。氧化過(guò)程稱為硝化作用,，由微生物進(jìn)行,。

霉菌芽孢桿菌、尋常芽孢桿菌和拉莫索芽孢桿菌是合成腐生細(xì)菌,。某些放線菌和真菌具有從天然有機(jī)化合物中釋放氨的能力,。硝化是由兩種稱為亞硝基單胞菌和硝基細(xì)菌的化學(xué)自養(yǎng)細(xì)菌進(jìn)行的過(guò)程

亞硝基單胞菌將氨轉(zhuǎn)化為亞硝酸鹽，并通過(guò)硝化桿菌轉(zhuǎn)化為硝酸鹽,，如下所示：

硝酸鹽還原酶已從大腸桿菌,、銅綠假單胞菌、神經(jīng)孢子蟲(chóng)和大豆植物等細(xì)菌物種中分離出來(lái),。該酶形成同源二聚體,，是一種復(fù)雜的金屬酶。它具有硝酸鹽和 NAD（P）H 結(jié)合位點(diǎn),。

由輔因子 FAD,、血紅素-Fe 和鉬輔因子 （MoCo） 形成的氧化還原中心促進(jìn)電子轉(zhuǎn)移反應(yīng)：

MoCo 是一種與有機(jī)分子蝶呤（一種金屬螯合劑）相關(guān)的鉬離子絡(luò)合物。每個(gè)氮還原酶亞基長(zhǎng) 1000 個(gè)氨基酸,，以及三個(gè)輔因子,。大多數(shù)植物氮還原酶使用NADH，而一些植物使用NADH或NADPH,。已經(jīng)克隆了幾種高等植物的硝酸還原酶基因,。

當(dāng)還原亞硝酸鹽通過(guò)次亞硝酸鹽和羥胺等中間體氧化為 NH3 時(shí)，重復(fù)該過(guò)程,。每個(gè)步驟都涉及通過(guò)還原 NAD+ （NADP+） 添加兩個(gè)電子,。每一步都需要減少 NAD+ （NADP+） 以添加兩個(gè)電子,。硝酸鹽同化是好氧微生物和高等植物將NO3-還原為NH3并將其摻入細(xì)胞蛋白質(zhì)的過(guò)程。

亞硝酸鹽還原酶 （NiR） 將電子從鐵氧還蛋白轉(zhuǎn)移到亞硝酸鹽,，如下所示：

NO2 + 6Fdred + 8H+ + 6e → NH4 + 6Fdox + 2H2O

在葉綠體光合非環(huán)電子轉(zhuǎn)移中產(chǎn)生的還原鐵氧還蛋白（Fdred）是電子的來(lái)源。與非光合組織的情況一樣,，亞硝酸鹽還原利用質(zhì)體中的 Fdred,。Fd-NADP+ 還原酶通過(guò)氧化磷酸戊糖途徑降低 NADPH 產(chǎn)生的鐵氧還蛋白水平。構(gòu)成NiR酶的多肽有兩個(gè)假體基團(tuán)：鐵硫核（Fe4S4）和特定的血紅素（siroheme）,。

該酶是一種核編碼的蛋白質(zhì),，從成熟酶中裂解形成N-末端轉(zhuǎn)運(yùn)肽。轉(zhuǎn)運(yùn)肽將前體肽引導(dǎo)至質(zhì)體,。單體 NiR 的分子量在 60 到 70 kDa 之間,，具有官能團(tuán)和將電子從 Fdrcd 傳輸?shù)絹喯跛猁}的輔因子。這兩個(gè)功能域由硫配體橋接,。硫配體連接兩個(gè)官能團(tuán),。與NR一起，NiR的轉(zhuǎn)錄受到調(diào)節(jié),。細(xì)胞必須有足夠的NiR來(lái)完*減少NR產(chǎn)生的亞硝酸鹽,。

（ii） 去硝化：

脫硝是硝酸鹽和亞硝酸鹽轉(zhuǎn)化為氨、氮?dú)夂鸵谎趸∟2O）的過(guò)程,。氮循環(huán)是導(dǎo)致氣態(tài)氮釋放到環(huán)境中的過(guò)程,。厭氧細(xì)菌，如反硝化假單胞菌和枯草芽孢桿菌,，通過(guò)一系列反應(yīng)將硝酸鹽轉(zhuǎn)化為氨和游離氮,。反硝化Thyobacillus denitrificans、Azotobacter,、梭狀芽孢桿菌,、微球菌等，利用NO3作為電子受體,，使呼吸呼吸變短,，以獲得生存的能量。

固氮作用：

固氮：將二氮 （N2O） 轉(zhuǎn)化為有機(jī)形式以使其可用于植物的過(guò)程稱為固氮,。古代輪作豆科和非豆科作物的做法是基于高產(chǎn)和高產(chǎn)的事實(shí),。

然而，直到 1838 年鮑辛戈特 （Baussingault） 確定在豆科作物根瘤中發(fā)現(xiàn)的固氮細(xì)菌增加了土壤肥力,，才有人意識(shí)到這些優(yōu)勢(shì)與大氣固氮有關(guān),。

固氮有兩種類型：非生物固氮和生物固氮。

（a） 物理或非生物固氮

氮分子高度穩(wěn)定,，以二氮（N2）的形式存在,，在兩個(gè)氮原子之間具有三鍵,。氮鍵最短，長(zhǎng)度為1.095,，但也具有最高的拉伸頻率和電離電位（15.58 eV）,。因此，它非常耐化學(xué)侵蝕,。大約需要 225 kcal 的能量來(lái)破壞這種三鍵,，盡管這樣做  挑戰(zhàn)性。在化肥業(yè)務(wù)中,，氮在  的溫度和壓力下通過(guò)鐵催化劑轉(zhuǎn)化為氨,。

閃電期間發(fā)生的放電也可以固定氮?dú)狻Ｔ谶@個(gè)過(guò)程中,，大氣中的氮與氧氣反應(yīng)形成氮氧化物,，然后被水蒸氣水合，并通過(guò)雨水以亞硝酸鹽和硝酸鹽的形式輸送到地球,。

（b） 生物固氮：

在進(jìn)化過(guò)程中,，某些細(xì)菌物種已經(jīng)進(jìn)化出固定氮并將其轉(zhuǎn)化為氨的能力，這一過(guò)程由一組稱為固氮 （NLF） 基因的特定基因控制,。它們被稱為“固氮”物種,。這些微生物可以是非共生的，可以單獨(dú)存在,，也可以與高等植物共存,。紅螺菌屬、光合細(xì)菌（固氮桿菌屬）,、厭氧菌（梭菌屬）和一些藍(lán)綠藻都屬于前一類（藍(lán)藻門(mén)）,。

共生系統(tǒng)由豆科等幾個(gè)植物科組成，包括豌豆,、豆類,、三葉草、大豆等,，與根瘤菌屬的細(xì)菌形成重要的固氮合作社,。植物根部根瘤的生長(zhǎng)是共生固定的基本特征。這篇關(guān)于氮代謝的文章指出,，包括這一重要生物過(guò)程的多種變體,，例如：固氮、同化和消除含氮廢物,。

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