O抗原多糖鏈在細胞膜的周質(zhì)間隙面與脂質(zhì)A核心區(qū)域連接，形成完整的脂多糖分子,。脂多糖分子從周質(zhì)間隙轉(zhuǎn)移到外膜,，但呈遞在細胞外膜的機制目前還并不清楚，推測可能是通過內(nèi),、外膜黏附位點處的“Bayer橋"而實現(xiàn),。

Waal（即Rfal）是目前已知惟一與連接反應(yīng)有關(guān)的酶。Waal能夠有效地將大相對分子質(zhì)量多聚體或小相對分子質(zhì)量寡聚體連接到脂質(zhì)A核心區(qū)域上,。連接反應(yīng)的基本特點是具有保守性,，不依賴于O抗原合成途徑。不同的細菌通過不同途徑合成的O抗原均能有效地連接和表達在細胞表面上,，這也是大腸桿菌K-12基因工程菌株研究和表達異源O抗原的基礎(chǔ),。

大腸桿菌K-12和鼠傷寒沙門菌Waal酶的一級結(jié)構(gòu)并無明顯相似性，雖均含有多個跨膜域,，其疏水側(cè)（hydropathy profiles ）結(jié)構(gòu)明顯相似,，但二者功能不能互補。每種Waal 酶的有效活性可能需Waak（即Rfak）的協(xié)調(diào)作用,，說明每種Waal 的活性發(fā)揮可能需要相對應(yīng)的Waak酶進行特異性的核心結(jié)構(gòu)修飾或（和）Waal 與Waak 蛋白質(zhì)之間的特異性作用,。在細胞表面，O抗原可只以與脂質(zhì)A核心結(jié)合的方式存在（如鼠傷寒沙門菌）,，也可以與脂質(zhì)A核心結(jié)合以及不結(jié)合的方式存在,。后者的代表是霍亂弧菌O139的O抗原,，與核心連接的只有一個短的（單一的重復(fù)單位）寡糖，大相對分子質(zhì)量的莢膜多糖（不與核心連接）含有相同的重復(fù)單位結(jié)構(gòu),。