原核細胞-原核細胞的定義

原核細胞（prokaryotic Cell）是組成原核生物的細胞,。這類細胞主要特征是沒有明顯可見的細胞核, 同時也沒有核膜和核仁, 只有擬核,，進化地位較低,。

原核細胞-原核細胞簡介

原核細胞（prokaryotic cell）沒有核膜,，遺傳物質(zhì)集中在一沒有明確界限的低電子密度區(qū)。DNA為裸露的環(huán)狀分子,，通常沒有結合蛋白,，環(huán)的直徑約為2.5nm，周長約幾十納米,。

沒有恒定的內(nèi)膜系統(tǒng),，核糖體為70S型，原核細胞構成的生物稱為原核生物（prokaryote）,，均為單細胞生物,，通常稱為細菌（bacterium）原核細胞 procaryotic/prokaryotic cell 指沒有核膜且不進行有絲分裂、減數(shù)分裂,、無絲分裂的細胞,。這種細胞不發(fā)生原生質(zhì)流動，觀察不到變形蟲樣運動,。

鞭毛（flagellum）呈單一的結構,。光合作用、氧化磷酸化在細胞膜進行,，沒有（chloroplast）,、線粒體（mitochondrion）等細胞器（organelles）的分化，只有核糖體,。由這種細胞構成的生物，稱為原核生物,，它包括所有的細菌和藍藻類,。即構成細菌和藍藻等低等生物體的細胞。它沒有真正的細胞核（nucleus）,只有原核或擬核,所含的一個基因帶（或染色體）,是環(huán)狀雙股單一順序的脫氧核糖核酸分子（circular DNA）,沒有組蛋白（histone）與之結合無核仁（nucleolus）,缺乏核（nuclearenvelope）,。外層原生質(zhì)中有70 S核糖體與中間體,缺乏高爾基體（Golgi）,、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（E.R.）、線粒體和中心體（centrosomes）等,。轉錄和轉譯（transcription and translation）同時進行,四周質(zhì)膜內(nèi)含有呼吸酶,。無有絲分裂（mitosis）和減數(shù)分裂（meiosis）,脫氧核糖核酸（DNA）復制后,細胞隨即分裂為二結構含有capsule，murein cell wall,，cell surface membrane,，circular DNA, mesosome, thykoloid, energy storage（e.g.glycogen）, ribosome, flagellum, pilli 等等 。

原核細胞-原核細胞主要生物種類

原核細胞構成的生物稱為原核生物（prokaryote）,，均為單細胞生物,，通常稱為細菌（bacterium）。

一,、細菌 細菌是在自然界分布zui廣,、個體數(shù)量zui多的有機體，是大自然物質(zhì)循環(huán)的主要參與者,。細菌主要由細胞壁,、細胞膜,、細胞質(zhì)、核質(zhì)體等部分構成,，有的細菌還有夾膜,、鞭毛、菌毛等特殊結構,。絕數(shù)細菌的直徑大小在0.5~5μm之間,。可根據(jù)形狀三類,，即：球菌,、桿菌和螺旋菌。

原核細胞

（一）細胞壁細胞壁厚度因細菌不同而異,，一般為15-30nm,。主要成分是肽聚糖，由N-乙酰葡糖胺和N-乙酰胞壁酸構成雙糖單元,，以β（1-4）糖苷鍵連接成大分子,。N-乙酰胞壁酸分子上有四肽側鏈，相鄰聚糖纖維之間的短肽通過肽橋（革蘭氏陽性菌）或肽鍵（革蘭氏陰性菌）橋接起來,，形成了肽聚糖片層,，像膠合板一樣，粘合成多層肽聚糖中的多糖鏈在各物種中都一樣,，而橫向短肽鏈卻有種間差異,。革蘭氏陽性菌細胞壁厚約20～80nm，有15-50層肽聚糖片層,，每層厚1nm,，含20-40%的磷壁酸（teichoic acid），有的還具有少量蛋白質(zhì),。革蘭氏陰性菌細胞壁厚約10nm,，僅2-3層肽聚糖，其他成分較為復雜,，由外向內(nèi)依次為脂多糖,、細菌外膜和脂蛋白。

此外,，外膜與細胞之間還有間隙,。肽聚糖是革蘭陽性菌細胞壁的主要成分，凡能破壞肽聚糖結構或抑制其合成的物質(zhì),，都有抑菌或殺菌作用,。如溶菌酶是N-乙酰胞壁酸酶，青霉素抑制轉肽酶的活性，抑制肽橋形成細菌細胞壁的功能包括：保持細胞外形;抑制機械和滲透損傷（革蘭氏陽性菌的細胞壁能耐受20kg/cm2的壓力）;介導細胞間相互作用（侵入宿主）;防止大分子入侵;協(xié)助細胞運動和分裂脫壁的細胞稱為細菌原生質(zhì)體（bacterial protoplast）或球狀體（spheroplast,，因脫壁不*）,，脫壁后的細菌原生質(zhì)體，生存和活動能力大大降低,。

（二）細胞膜是典型的單位膜結構,，厚約8~10nm，外側緊貼細胞壁,，某些革蘭氏陰性菌還具有細胞外膜,。通常不形成內(nèi)膜系統(tǒng)，除核糖體外,，沒有其它類似真核細胞的細胞器,，呼吸和光合作用的電子傳遞鏈位于細胞膜上。某些行光合作用的原核生物（藍細菌和紫細菌）,，質(zhì)膜內(nèi)褶形成結合有色素的內(nèi)膜,，與捕光反應有關。某些革蘭氏陽性細菌質(zhì)膜內(nèi)褶形成小管狀結構,，稱為中膜體（mesosome）或間體,，中膜體擴大了細胞膜的表面積，提高了代謝效率,，有擬線粒體（Chondroid）之稱,，此外還可能與DNA的復制有關。

（三）細胞質(zhì)與核質(zhì)體細菌和其它原核生物一樣,，沒有核膜,，DNA集中在細胞質(zhì)中的低電子密度區(qū)，稱核區(qū)或核質(zhì)體（nuclear body）,。細菌一般具有1-4個核質(zhì)體，多的可達20余個,。核質(zhì)體是環(huán)狀的雙鏈DNA分子,，所含的遺傳信息量可編碼2000～3000種蛋白質(zhì)，空間構建十分精簡,，沒有內(nèi)含子,。由于沒有核膜，因此DNA的復制,、RNA的轉錄與蛋白的質(zhì)合成可同時進行,，而不像真核細胞那樣些生化反應在時間和空間上是嚴格分隔開來的每個細菌細胞約含5000～50000個核糖體，部分附著在細胞膜內(nèi)側,，大部分游離于細胞質(zhì)中,。細菌核糖體的沉降系數(shù)為70S，由大亞單位（50S）與小亞單位（30S）組成，大亞單位含有23SrRNA,，5SrRNA與30多種蛋白質(zhì),，小亞單位含有16SrRNA與20多種蛋白質(zhì)。30S的小亞單位對四環(huán)素與鏈霉素很敏感,，50S的大亞單位對紅霉素與氯霉素很敏感,。

細菌核區(qū)DNA以外的，可進行自主復制的遺傳因子,，稱為質(zhì)粒（plasmid）,。質(zhì)粒是裸露的環(huán)狀雙鏈DNA分子，所含遺傳信息量為2~200個基因,，能進行自我復制,，有時能整合到核DNA中去。質(zhì)粒DNA在遺傳工程研究中很重要,，常用作基因重組與基因轉移的載體胞質(zhì)顆粒是細胞質(zhì)中的顆粒,，起暫時貯存營養(yǎng)物質(zhì)的作用，包括多糖,、脂類,、多磷酸鹽等。

（四）其他結構許多細菌的zui外表還覆蓋著一層多糖類物質(zhì),，邊界明顯的稱為莢膜,，如肺炎球菌，邊界不明顯的稱為粘液層（slime layer）,，如葡萄球菌,。莢膜對細菌的生存具有重要意義，細菌不僅可利用莢膜抵御不良環(huán)境;保護自身不受白細胞吞噬;而且能有選擇地粘附到特定細胞的表面上,，表現(xiàn)出對靶細胞的專一攻擊能力,。細菌莢膜的纖絲還能把細菌分泌的消化酶貯存起來，以備攻擊靶細胞之用,。鞭毛是某些細菌的運動器官,，由一種稱為鞭毛蛋白（flagellin）的彈性蛋白構成，結構上不同于真核生物的鞭毛,。細菌可以通過調(diào)整鞭毛旋轉的方向（順和逆時針）來改變運動狀態(tài),。菌毛是菌體表面極其的蛋白纖細，須用電鏡觀察,。特點是：細,、短、直,、硬,、多,，菌毛與細菌運動無關，根據(jù)形態(tài),、結構和功能,，可分為普通菌毛和性菌毛兩類。前者與細菌吸附和侵染宿主有關,，后者為中空管子,，與傳遞遺傳物質(zhì)有關。

（五）繁殖細菌一二分裂的方式繁殖,，某些細菌處于不利的環(huán)境,，或耗盡營養(yǎng)時，形成內(nèi)生孢子,，又稱芽孢,，是對不良環(huán)境有強抵抗力的休眠體，由于芽胞在細菌細胞內(nèi)形成,，故常稱為內(nèi)生孢子,。

芽孢的生命力非常頑強，有些湖底沉積土中的芽抱桿茵經(jīng)500-1000年后仍有活力,，肉毒梭菌的芽孢在pH 7.0時能耐受100℃煮沸5-9.5小時,。

芽孢由內(nèi)及外有以下幾部分組成：

1.芽孢原生質(zhì)（spore protoplast，核心core）：含濃縮的原生質(zhì),。

2.內(nèi)膜（inner membrane）：由原來繁殖型細菌的細胞膜形成,，包圍芽孢原生質(zhì)。

3.芽孢壁（spore wall）：由繁殖型細菌的肽聚糖組成,，包圍內(nèi)膜,。發(fā)芽后成為細菌的細胞壁。

4.皮質(zhì)（cortex）：是芽孢包膜中zui厚的一層,，由肽聚糖組成,，但結構不同于細胞壁的肽聚糖，交聯(lián)少,，多糖支架中為胞壁酐而不是胞壁酸,，四肽側鏈由L-Ala組成。

5.外膜（outer membrane）：也是由細菌細胞膜形成的,。

6.外殼（coat）：芽孢殼，質(zhì)地堅韌致密,，由類角蛋白組成（keratinlike protein）,含有大量二硫鍵,，具疏水性特征。

7.外壁（exosporium）：芽孢外衣,，是芽孢的zui外層,，由脂蛋白及碳水化合物（糖類）組成,，結構疏松。

二,、支原體 支原體（mycoplasma）的大小通常為0.2~0.3μm,，可通過濾菌器。無細胞壁,，不能維持固定的形態(tài)而呈現(xiàn)多形性,。細胞膜中膽固醇含量較多，約占36%,，這對保持細胞膜的完整性是必需的,，凡能作用于膽固醇的物質(zhì)（如二性霉素B、皂素等）均可引起支原體膜的破壞而使支原體死亡,。

支原體基因組為一環(huán)狀雙鏈DNA,，分子量小（僅有大腸桿菌的五分之一）,，合成與代謝很有限,。肺炎支原體的一端有一種特殊的末端結構（terminal structure），能使支原體粘附于呼吸道粘膜上皮細胞表面,，與致病性有關,。

三、衣原體和立克次氏體衣 原體（Chlamydia）很小,，直徑200nm-500nm,，能通過細菌濾膜。立克次氏體（Rickettsia）略大,，大多不能通過濾菌膜,。它們都有DNA和RNA，有革蘭氏陰性細菌特征的含肽聚糖的細胞壁,，但酶系統(tǒng)不*,，必須在寄主細胞內(nèi)生活，有攝能寄生物（energe parasite）之稱砂眼是衣原體引起的,，由于能形成包含體,，起初被認為是大型病毒，1956年,，我國微生物學家湯飛凡及其助手張曉樓等人分離到沙眼的病原體衣原體生活史特殊,，具有感染力的個體稱為原體（elementory body），體積小,，有堅韌的細胞壁,。在宿主細胞內(nèi)，原體逐漸伸長,，形成無感染力的個體,，稱作始體（initial body）,，是一種薄壁的球狀細胞，體積較大,，通過二等分裂的方式在宿主細胞內(nèi)形成一個微菌落,，隨后大量的子細胞有分化為具有感染能力的原體立克次氏體也是專性細胞內(nèi)寄生的，主要寄生于節(jié)肢動物,，有的會通過蚤,、虱、蜱,、螨傳入人體,、如斑疹傷寒、戰(zhàn)壕熱,。美國醫(yī)生H.T.Richetts 1909年發(fā)現(xiàn)它是落基山斑疹傷寒的病原體,，并于1910年犧牲于此病，故后人稱這類病原體為立克次氏體,。與衣原體的不同處在于其細胞較大,，無濾過性，合成能力較強,，且不形成包涵體,。

四、藍藻 藍藻又稱藍細菌（cyanobacterium）,，能進行與高等植物類似的光合作用（以水為電子供體,，放出O2），與光合細菌的光合作用的機制不一樣,，因此被認為是zui簡單的植物,。藍藻沒有葉綠體，僅有十分簡單的光合作用結構裝置,。藍藻細胞遺傳信息載體與其它原核細胞一樣,，是一個環(huán)狀DNA分子，但遺傳信息量很大,，可與高等植物相比,。藍藻細胞的體積比其它原核細胞大得多，直徑一般在士10um,，甚至可達70μm（顫藻）,。藍藻屬單細胞生物，有些藍藻經(jīng)常以絲狀的細胞群體存在,，如：屬藍藻門念珠藻類的發(fā)菜（nostoc commune var.flagtlliforme）就是藍藻的絲狀體;做綠肥的紅萍實際上是一種固氮藍藻與水生蕨類滿江紅的共生體,。

原核細胞-細胞結構與生物系統(tǒng)

傳統(tǒng)分類法根據(jù)生物的營養(yǎng)方式、運動能力和細胞結構的特點,，把生物劃分為動物界和植物界,。植物細胞的主要特征是具有硬的細胞壁和進行光合作用的葉綠體。

按傳統(tǒng)分類系統(tǒng),，雖然大多數(shù)生物種容易歸類,，可是對某些生物來說卻遇到了分類上的困難，例如眼蟲（Euglena）是一種單細胞生物,，含有葉綠體,，卻不具有細胞壁;細菌和真菌則有細胞壁而無葉綠體;支原體既無葉綠體也無細胞壁，古細菌既有原核生物的特征也具有真核生物的特征,。

這些生物按照傳統(tǒng)分類法進行分類顯然就要遇到困難1977年C. Woese根據(jù)對16SrRNA核苷酸順序的同源性比較,，提出將生命劃分為三界，即：真細菌（Eubacteria）,、真核生物Eucaryotes,、古細菌（Archaes）。1996年Bult領導的研究小組在Science上發(fā)表了詹氏甲烷球菌（Methanococcus jannaschii）的全基因組序列,，進一步證明它既不是典型的細菌也不是典型的真核生物,，而是介于兩者之間的生命體，即生命的第三形式,。

原核細胞-原核細胞的基因結構

核生物的基因結構多數(shù)以操縱子形式存在（見課本第二節(jié)中的乳糖操縱子）,，即完成同類功能的多個基因聚集在一起，處于同一個啟動子的調(diào)控之下,，下游同時具有一個終止子,。兩個基因之間存在長度不等的間隔序列，如與乳糖代謝有關酶的基因,。在距轉錄起始點-35和-10（轉錄起始點上游的核苷酸序列為“-”,，下游的核苷酸序列為“+”）附近的序列都有RNA聚合酶識別的信號。RNA聚合酶先與-35附近的序列（稱為Pribn 原核細胞結構 ow框）結合,，然后才與-10附近的序列（稱為Sexma框）結合,。

至于RNA聚合酶是如何從一個位置轉到另一個位置的，目前尚不清楚,。RNA聚合酶一旦與-10附近序列結合,，就立即從識別位點上解離下來，DNA雙鏈解開,，轉錄開始,。除啟動子外，往往還有一些調(diào)控轉錄的其他因子,，如調(diào)節(jié)基因和操縱基因原核生物基因轉錄終止之前同樣有一段回文序列結構,，稱為終止子，它的特殊的堿基排列順序能夠阻礙RNA聚合酶的移動,，并使其從DNA模板鏈上脫離下來,。