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氣孔導(dǎo)度對光環(huán)境的響應(yīng)

來源:河北凡耕科技有限公司   2022年03月30日 08:58  

氣孔導(dǎo)度對光環(huán)境的響應(yīng)

在無水分脅迫的自然環(huán)境下,,光是影響氣孔運動的主要環(huán)境因素,。在供水良好、溫度適宜的條件下,,多數(shù)植物的氣孔是在光下張開,在黑暗中關(guān)閉,。并且不同植物引起氣孔張開所要求的光強不同,,某些植物(如煙草)要求很低,只要有*日照的2.5%的光強就可以,,而多數(shù)植物的要求較高,,只有在接近*日照時才能*張開。

在光照條件下,保衛(wèi)細胞的葉綠體進行光合作用,,消耗細胞中的CO2,,細胞中酸度降低,磷酸化酶在酸度低的情況下(pH>7)促進淀粉水解,淀粉轉(zhuǎn)變?yōu)樾》肿拥钠咸烟?,再加上光合作用制造的糖?使保衛(wèi)細胞的滲透濃度升高,,滲透勢引起水勢的變化,,開始從鄰近的葉肉細胞中吸水而膨脹,氣孔開放;反之,在黑暗或弱光下,光合作用微弱或停止,,呼吸作用的增加使CO2含量升高,,酸度較高,淀粉磷酸化酶趨向合成,,可溶性糖變?yōu)榈矸?,保衛(wèi)細胞的滲透勢上升,因而引起水勢的升高,水分便會流出保衛(wèi)細胞,,導(dǎo)致氣孔關(guān)閉,。

也有學(xué)者認為在光照下,保衛(wèi)細胞進行光合作用,CO2濃度降低,促進乙醇酸的合成,,乙醇酸進一步氧化變成乙醛酸時,,使輔酶I(NAD)還原為NADH,NADH的氧化促進ATP合成,又加上光合作用中光合磷酸化所形成的ATP,,就可激活K+泵,使K+進入保衛(wèi)細胞,,增加滲透濃度,保衛(wèi)細胞從周圍細胞吸水,使氣孔開放,。相反,,逆向過程會使氣孔關(guān)閉。很多相關(guān)的研究也能證明氣孔在開閉狀態(tài)轉(zhuǎn)化過程中細胞K+濃度有很大的變化(Asstann and Zeiger ,1987),。

在氣象和植物生理生態(tài)學(xué)中,通常使用太陽輻射(Rs),、輻射照度(I)、凈輻射(Rn)等參數(shù)表示植物的光環(huán)境,。研究表明,,不同波長的光對氣孔的影響不同,對氣孔開閉存在影響的光環(huán)境主要是400~700nm的光合有效輻射PAR(特別是紅光和藍光),。氣孔對不同光譜的反應(yīng)與葉綠體內(nèi)ATP合成的光譜反應(yīng)非常類似(Black et al.,1962),,因此,ATP可能在氣孔開閉運動中起到非常重要的作用(Devlin,1975),。

保衛(wèi)細胞與進行光合成的葉肉細胞相同,其內(nèi)部存在著葉綠體,。這種葉綠體具有PSII和PS I兩個系統(tǒng),他們可利用PAR的紅光區(qū)域(640~810nm)的680nm和700nm波長光的能量,,進行光磷酸化反應(yīng)合成ATP和NADPH.另外,,保衛(wèi)細胞中,還具有接受青光(450~490nm),,生成ATP的藍光接收系統(tǒng)(Zeiger, 1983),。可是,因為保衛(wèi)細胞中缺乏卡爾文循環(huán)的酶系統(tǒng),合成的ATP不能用于CO2同化,,而是作為K+主動運輸?shù)哪芰勘皇褂?Zeiger,1983;Zeiger et al. ,1981),。雙光實驗可證明氣孔對光的反應(yīng)是由兩個不同的系統(tǒng)驅(qū)動的,在雙光實驗中,,先使用紅光使光合反應(yīng)飽和,,接著再加以藍光,結(jié)果顯示,,藍光引起氣孔進一步明顯張開,,而增加紅光則沒有這樣的效果(Taiz and Zeiger, 1989。該實驗表明,,植物體內(nèi)存在一個藍光激發(fā)的參與氣孔張開的控制系統(tǒng),。經(jīng)藍光照射的保衛(wèi)細胞原生質(zhì)體會發(fā)生膨脹,說明這種藍光反應(yīng)是發(fā)生在保衛(wèi)細胞中的,。有實驗表明,,當(dāng)光合光量子通量密度(PPFD)為20pumol .m-2. s-以上時,紅光和藍光對氣孔導(dǎo)度的影響沒有差異,當(dāng)在20umol. m-2.s~1以下時,,藍光的效果比紅光顯著(Zeiger and Fild,1982),。該現(xiàn)象表明,雖然PAR 大的時候,,由光合有酸化反應(yīng)來決定氣孔開度,但這個系統(tǒng)在某一闕值以下不起作用,。藍光接收系統(tǒng)主要在弱光區(qū)城內(nèi) 起作用,,但低水平的光強就會使其:國值以下外,PAR還會通過影響細胞膜的通透性,、葉肉細胞的光合活性,,直接或者間接地影響氣孔開度(島田綠子,1992),。

此外,,氣孔運動雖然受到外界環(huán)境因子的影響,但是它也有其自身的內(nèi)在節(jié)律,。如果將植物置于黑暗中,,氣孔白天張開夜晚關(guān)閉的24h周期節(jié)律仍然可以維持一段時間(武維華,2003),。



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