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光照對(duì)昆蟲繁殖適度的影響
昆蟲已成為動(dòng)物界種類最多、分布較廣的一個(gè)類群,。繁殖是昆蟲保證種群延續(xù)以及繁榮的重要手段,。因?yàn)槠涞姆敝衬芰吞厥獾姆敝丑w系, 雌性昆蟲可以通過受精囊儲(chǔ)存交配中從雄蟲處獲得的精子延遲卵的受精, 控制其受精時(shí)間, 以此避免不利于其后代生存的時(shí)間和環(huán)境, 待尋找到合適的環(huán)境以及寄主后, 再控制精液流出使卵受精, 保證其卵的孵化率和幼蟲的存活率,。繁殖適度是衡量昆蟲適應(yīng)自然的一個(gè)重要指標(biāo),。在自然界, 昆蟲通常通過改變其繁殖適度的方式調(diào)節(jié)和適應(yīng)外部不利的環(huán)境因素和自身因素的變化?；诮陙韲鴥?nèi)外學(xué)者對(duì)于昆蟲繁殖行為的大量研究, 從環(huán)境因素和昆蟲自身因素兩個(gè)方面對(duì)昆蟲繁殖適度進(jìn)行綜述,。分別討論了溫度,、濕度、光照,、食物和密度5個(gè)外部環(huán)境因素, 以及體型或體重,、多次交配、交配經(jīng)歷和延遲交配4個(gè)昆蟲自身因素, 對(duì)昆蟲繁殖適度的影響以及相應(yīng)研究結(jié)果在實(shí)際生產(chǎn)中的應(yīng)用, 并指出當(dāng)前研究的存在問題, 以期為相關(guān)的進(jìn)一步研究提供方向, 為田間尋找新的害蟲防治措施提供思路,。
昆蟲屬于無脊椎動(dòng)物中的節(jié)肢動(dòng)物,，是世界上數(shù)量最多的動(dòng)物群體。到21世紀(jì)初,，人類已知的昆蟲種類已有100多萬種,，無論是個(gè)體數(shù)量、生物量,、種數(shù)與基因數(shù),，它們?cè)谏锒鄻有灾卸颊加惺种匾牡匚弧＠ハx與人類的關(guān)系密切而復(fù)雜,，有些昆蟲對(duì)人類是有害的,，它們會(huì)給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和人類健康帶來重大危害。例如,，蝗蟲,、薊馬、飛虱,、蚜蟲等農(nóng)業(yè)害蟲,，一直制約著人類的作物生產(chǎn)，常導(dǎo)致其產(chǎn)量下降,，品質(zhì)降低,，甚至出現(xiàn)絕收現(xiàn)象。而蚊,、蠅,、虱、蚤等醫(yī)學(xué)昆蟲不僅能侵襲人體,，騷擾吸血,；還可以作為病媒昆蟲，攜帶病原體,，并通過各種方式,，在人群中傳播疾病，危害人類健康,。
也有一些昆蟲對(duì)于人類而言是有益的,，如訪花昆蟲是蟲媒植物授粉的必要條件，對(duì)一些作物的產(chǎn)量起著至關(guān)重要的作用,。根據(jù)相關(guān)統(tǒng)計(jì),，2007年10種水果,、11種蔬菜和4種大田作物的總經(jīng)濟(jì)價(jià)值為12562.70億元，其中昆蟲傳粉功能的總經(jīng)濟(jì)價(jià)值為6790.30億元,，占當(dāng)年農(nóng)作物總經(jīng)濟(jì)價(jià)值54.05%,。家蠶、柞蠶等工業(yè)原料昆蟲,，蠶蛹,、蠶蛾等藥用昆蟲，以及食用昆蟲和飼料用昆蟲等,，作為可以被人類利用的生物資源,，具備重大的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。此外,，自然界還存在著大量的捕食性及寄生性昆蟲,，以一種或一類生物抑制另一種或另一類生物，通過食物鏈的形式調(diào)控農(nóng)業(yè)有害生物種群數(shù)量,，并以子代延續(xù)和自然繁殖長久在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中駐留,，發(fā)揮著持續(xù)控制農(nóng)業(yè)有害生物的功效生態(tài)，在維持農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)功能和穩(wěn)定農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中發(fā)揮重要的作用,。
如何減少害蟲的為害,，使益蟲更益，甚至變害為益是昆蟲學(xué)當(dāng)前的主要研究方向,。繁殖是昆蟲最基本的行為活動(dòng)之一,，是昆蟲保證種群延續(xù)以及繁榮的重要手段。無論是農(nóng)業(yè)害蟲的防治,，還是經(jīng)濟(jì),、生防等昆蟲的養(yǎng)殖與利用，都不能缺少對(duì)于昆蟲繁殖行為的研究,。作為衡量昆蟲繁殖能力強(qiáng)弱與改變的指標(biāo),，昆蟲繁殖適度研究。昆蟲繁殖適度是一個(gè)群體概念,，指昆蟲在自然環(huán)境中留下能夠適應(yīng)其所處環(huán)境的后代的能力,，包括親代的生存能力、繁殖能力以及后代的存活能力,。昆蟲繁殖適度通常會(huì)受到溫度,、濕度、光照等環(huán)境因素以及昆蟲自身因素的影響,。本文基于近年來昆蟲繁殖適度的相關(guān)研究,，從環(huán)境因素和昆蟲自身因素兩個(gè)方面進(jìn)行了綜述。
在自然界中，溫度是限制昆蟲種群增長,、分布范圍的主要因素之一,。昆蟲是變溫動(dòng)物,，保持和調(diào)節(jié)體內(nèi)溫度的能力不強(qiáng),，其體內(nèi)的生理代謝過程會(huì)受到環(huán)境溫度的強(qiáng)烈影響。外界溫度過高或過低,，都會(huì)影響到昆蟲正常的生命活動(dòng),，其中，昆蟲生長發(fā)育和繁殖行為受溫度的影響最為直接,。在適宜的溫度區(qū)間內(nèi),，溫度的升高會(huì)加快動(dòng)物新陳代謝的速率，溫度越高,，昆蟲的發(fā)育速率越快,，其交配前期、產(chǎn)卵期與壽命也會(huì)隨之縮短,。而當(dāng)溫度的改變過大偏離其適宜區(qū)間時(shí),，昆蟲的繁殖適度就會(huì)受到溫度嚴(yán)重的限制。一方面是溫度對(duì)于親代的影響,，昆蟲在提高體內(nèi)Hps70蛋白含量獲得耐脅迫能力的同時(shí),，也會(huì)伴隨生殖力降低、壽命縮短等負(fù)面影響,；另一方面則是溫度對(duì)于卵的直接作用,，崔旭紅等對(duì)B型煙粉虱Bemisia tabaci的研究表明，將B型煙粉虱的卵短時(shí)間暴露在高溫下,，便會(huì)使其卵孵化率顯著下降
然而,，昆蟲對(duì)于環(huán)境溫度的改變也有著其相應(yīng)的對(duì)策，除了提高體內(nèi)耐熱酶系以抵抗不適的溫度變化外,，其還可以通過遷飛和滯育等途徑度過不適合其生存的空間和時(shí)間,，以獲得的繁殖利益。雖然遷飛和滯育通常意味著昆蟲繁殖適度的降低,，但是相較于在不合適的空間或時(shí)間下繁衍后代,，遷飛和滯育無疑是更好的選擇。
昆蟲對(duì)濕度的要求本質(zhì)就是其對(duì)水的需求,。昆蟲體型小,，儲(chǔ)水能力一般很弱，同時(shí)其相對(duì)表面積大,，日常的行為活動(dòng)時(shí)容易損失水分,。濕度對(duì)昆蟲繁殖適度的影響本質(zhì)上是對(duì)其體內(nèi)水分平衡的影響，從而調(diào)控其生長發(fā)育,，限制其繁殖行為,，表現(xiàn)在多個(gè)具體方面,。首先是成蟲生殖能力，濕度的改變可以影響昆蟲卵巢的發(fā)育,，限制其生殖潛能,。研究表明大黑腮金龜Holotrichia oblita產(chǎn)卵的最適土壤含水量范圍為11%~25%，土壤含水量過高會(huì)抑制它產(chǎn)卵,，過低則會(huì)限制其卵巢的發(fā)育,。濕度還可以與其他環(huán)境因子聯(lián)合作用影響成蟲的產(chǎn)卵。例如在25~35 ℃范圍內(nèi),，埃及伊蚊Aedes aegypti其產(chǎn)卵量隨著溫度的增加而降低,，其降低的強(qiáng)度則受到濕度影響，在高濕度條件下,，溫度的增加對(duì)埃及伊蚊產(chǎn)卵量的影響更為強(qiáng)烈,。濕度的變化也會(huì)影響卵的發(fā)育和孵化，稻縱卷葉螟Cnaphalocrocis medinalis Guenee,、黃芪根瘤象甲Sitona simillimus,、銅綠麗金龜Coelophora saucia（Mulsant）等昆蟲的研究表明，不合適的濕度條件會(huì)明顯減少其卵的孵化率,，顯著延長其卵的發(fā)育歷期,。
光是自然界的主要能量來源，所有生命體都會(huì)直接或間接的受到光的影響,。光對(duì)昆蟲的生長發(fā)育,、繁殖能力以及呼吸代謝等方面存在著重要影響，其影響程度與光周期,、強(qiáng)度和波長有關(guān),。光周期通過對(duì)昆蟲的交配、產(chǎn)卵,、滯育,、休眠等行為活動(dòng)的調(diào)節(jié)，而顯著影響昆蟲的繁殖適度,。相較于光照培養(yǎng)箱短光照（8 h : 16 h）,，赤星瓢蟲Coelophora saucia在長光照（14 h : 10 h）條件下雌成蟲產(chǎn)卵前期更短，產(chǎn)卵量和孵化率顯著提高,。光周期還是誘導(dǎo)和解除昆蟲滯育的主要環(huán)境因素之一,，通常滯育會(huì)給昆蟲的繁殖適度帶來負(fù)面影響。如滯育明顯降低了豆螟Ostrinia scapulalis成蟲的交配成功率,、繁殖力以及雌蟲的壽命,。光照強(qiáng)度與波長的改變也會(huì)影響昆蟲繁殖適度。在光照培養(yǎng)箱中異遲眼蕈蚊Bradysia difformis在588、1275,、1575,、2072、3323 lx 5種光照強(qiáng)度下,，其壽命及雌蟲的產(chǎn)卵量隨光照強(qiáng)度的增加而下降,，588 lx時(shí)，成蟲的壽命及產(chǎn)卵量顯著高于其他光強(qiáng)處理,。發(fā)現(xiàn)不同波長影響棉鈴蟲Helicoverpa armigera的明適應(yīng)狀態(tài),、交配及產(chǎn)卵,，光照培養(yǎng)箱在夜間給予590,、540、505 nm波長的光照可以保持其明適應(yīng)狀態(tài),，干擾其夜間的活動(dòng)習(xí)性,，而夜間給予光波長為590、505 nm的光照時(shí),，會(huì)顯著減少卵的孵化率,。
光照影響昆蟲的繁殖適度，可用于害蟲綜合治理策略的制定,。燈誘法等即基于夜間燈光能夠影響夜行性昆蟲的節(jié)律,，干擾其取食、產(chǎn)卵,、交配等行為活動(dòng),，降低其繁殖適度這一原理。日本在蔬菜田間使用黃燈來防治夜行性蛾類,，取得了顯著防效,，并減少了農(nóng)藥在蔬菜栽培過程中的使用量
食物的種類、成分及質(zhì)量影響和改變昆蟲的繁殖適度,。食物與昆蟲繁殖適度的關(guān)系在植食性昆蟲的寄主適應(yīng)性研究,、經(jīng)濟(jì)昆蟲和生防昆蟲的養(yǎng)殖等方面，已有大量報(bào)道,。取食不同寄主植物對(duì)亞洲玉米螟Ostrinia furnacalis幼蟲的存活率,、發(fā)育歷期和繁殖能力均有顯著影響。其中,，蒼耳和酸模葉蓼是室內(nèi)飼養(yǎng)玉米螟的最適宜寄主,，取食這兩種寄主時(shí)幼蟲發(fā)育歷期最短，成蟲壽命較長,，幼蟲成活率較高,。目前的觀點(diǎn)認(rèn)為這可能是由于昆蟲取食寄主時(shí)營養(yǎng)成分以及有害成分的不同。食物質(zhì)量的不同也會(huì)對(duì)繁殖適度造成影響，如Chen等在以糖和酵母膏飼養(yǎng)橘小實(shí)蠅Bactrocera dorsalis Hendel成蟲時(shí)發(fā)現(xiàn),，飼料中酵母的含量會(huì)顯著影響其壽命與產(chǎn)卵量,，在不添加酵母膏的情況下，成蟲不能產(chǎn)卵,，而當(dāng)酵母膏濃度增加到25% 時(shí),，成蟲的壽命會(huì)顯著縮短。駱丹對(duì)馬尾松毛蟲Dendrolimus punctatus的研究表明,，取食馬尾松老葉的雌蟲的產(chǎn)卵量顯著高于取食新葉的雌蟲,，說明對(duì)于馬尾松毛蟲而言，馬尾松老葉是一種比新葉質(zhì)量更高的食物,。
昆蟲寄主適應(yīng)性對(duì)繁殖的影響研究,，可以幫助農(nóng)業(yè)工作者更好地預(yù)測害蟲在田間的發(fā)生趨勢，從而可以對(duì)害蟲采取針對(duì)性的防治措施,。此外,，對(duì)其取食不同成分配比食物的研究，還可以幫助研究者找出更合適的飼料配方,，降低大規(guī)模養(yǎng)殖昆蟲所需的經(jīng)濟(jì)成本,。
昆蟲的密度對(duì)其存活率、食物利用率,、防御能力,、遷飛行為、昆蟲體色,、個(gè)體大小,、產(chǎn)卵量等指標(biāo)均有重要的調(diào)控作用，是影響昆蟲生長發(fā)育和種群動(dòng)態(tài)規(guī)律的重要因子,。在自然界,，昆蟲一般通過釋放信息素吸引或趨避同類，以便維持其交配,、產(chǎn)卵等各種行為所需的密度,。研究表明，幼蟲和成蟲的密度都可以對(duì)昆蟲的繁殖行為產(chǎn)生一定的影響,，進(jìn)而改變其繁殖適度,。幼蟲密度主要通過食物競爭、自相殘殺或是接觸損傷等幾種方式,，影響幼蟲的生長發(fā)育,、化蛹，從而影響繁殖適度,。在二點(diǎn)委夜蛾Athetis lepigone,、甜菜夜蛾Spodoptera exigua 和草地螟Loxostege sticticalis中,，過高的密度不僅影響幼蟲發(fā)育歷期和存活率，還會(huì)顯著影響成蟲的體重及其產(chǎn)卵量和壽命,，降低種群增長率,。成蟲密度除了通過限制空間和食物的方式外，還可以通過影響昆蟲的交配行為來改變昆蟲的繁殖適度,。不同飼養(yǎng)密度對(duì)井上蛀果斑螟Assara inouei的繁殖適度有顯著影響,，其成蟲只有在特定的飼養(yǎng)密度下才有最大的壽命與繁殖力，飼養(yǎng)密度過高或過低都顯著降低成蟲的繁殖力,，該密度下,，成蟲既不會(huì)過于擁擠、相互干擾,，又有利于雌雄蟲交配