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光照對(duì)常見(jiàn)藻類(lèi)的影響機(jī)制及其應(yīng)用
伴隨著科技發(fā)展和研究深入,，藻類(lèi)作為可再生資源先后被應(yīng)用于污水處理,、生物燃料開(kāi)發(fā)、油脂和顏料生產(chǎn),、營(yíng)養(yǎng)及醫(yī)療藥物生產(chǎn),、養(yǎng)殖餌料培育等領(lǐng)域。與此同時(shí),，由地表水體富營(yíng)養(yǎng)化引發(fā)的有害藻類(lèi)水華問(wèn)題也于近幾十年受到了廣泛關(guān)注,。
光照是影響藻類(lèi)生長(zhǎng)的最重要環(huán)境因子之一，不同藻種對(duì)于光照的需求存在顯著差異,。有相關(guān)研究指出：對(duì)于每個(gè)藻種,，都存在一個(gè)最適光強(qiáng)范圍,，即補(bǔ)償光照強(qiáng)度和飽和光照強(qiáng)度之間，超過(guò)或低于這一范圍,，藻類(lèi)的生長(zhǎng)均受到抑制,。除光照強(qiáng)度之外，光照周期,、光照頻率,、光照波長(zhǎng)和光照強(qiáng)度波動(dòng)等也是影響藻類(lèi)的重要光照條件。單一藻種受到光照的限制或抑制時(shí),，其生長(zhǎng)速率,、光合活性、放氧速率,、酶活性,、胞內(nèi)色素組成、脂肪和碳水化合物含量,、新陳代謝產(chǎn)物等都會(huì)發(fā)生變化,，自然水體藻類(lèi)群體則會(huì)因光照條件的差異而發(fā)生垂直遷移和種群結(jié)構(gòu)變化，掌握這一規(guī)律對(duì)于資源藻類(lèi)的高效利用和有害藻類(lèi)的科學(xué)防治具有重要意義,。
作為地球上分布的初級(jí)廣泛生產(chǎn)者,，藻類(lèi)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)和人類(lèi)的生產(chǎn)生活至關(guān)重要，在能源環(huán)境,、醫(yī)療保健,、食品和水產(chǎn)養(yǎng)殖等多個(gè)領(lǐng)域均有應(yīng)用。光照是影響藻類(lèi)生長(zhǎng)和生理活動(dòng)的關(guān)鍵環(huán)境因子之一,，光照強(qiáng)度,、光照周期、光譜組合,、光強(qiáng)波動(dòng)等多個(gè)因素都會(huì)對(duì)藻類(lèi)產(chǎn)生影響,，具體機(jī)制包括影響藻類(lèi)生長(zhǎng)速率和生物量積累、影響藻類(lèi)光合活性和酶活性,、影響藻類(lèi)色素組成和胞內(nèi)物質(zhì)組成,、影響藻類(lèi)新陳代謝產(chǎn)物等。
光照對(duì)藻類(lèi)的影響機(jī)制
1.光照強(qiáng)度對(duì)藻類(lèi)生長(zhǎng)的影響
表1 我國(guó)常見(jiàn)藻類(lèi)最適光強(qiáng)/最適光強(qiáng)范圍
2.光照強(qiáng)度對(duì)藻類(lèi)生理活動(dòng)的影響
除直接影響藻類(lèi)生長(zhǎng)外,，光照強(qiáng)度對(duì)藻類(lèi)光合活性,、放氧速率、酶活性,、胞內(nèi)色素組成,、脂肪和碳水化合物含量、新陳代謝產(chǎn)物等都會(huì)產(chǎn)生影響,。在14,，16,，18 ℃的溫度梯度和100，250,，360 μmol/(m2·s)的光照強(qiáng)度梯度下,，銅綠微囊藻在18 ℃、100 μmol/(m2·s)下生長(zhǎng)速率和光合活性都顯著高于其他組,。光照強(qiáng)度為0.9～252 μmol/(m2·s)時(shí),，剛毛藻的凈產(chǎn)氧量和毛產(chǎn)氧量與光照呈曲線(xiàn)相關(guān)，光照為103.5 μmol/(m2·s)時(shí)剛毛藻光合作用的產(chǎn)氧量最高,。極大螺旋藻的過(guò)氧化物歧化酶SOD活性在不同高光照強(qiáng)度脅迫下,，呈先增加后下降趨勢(shì)，但活性值始終高于正常光照,；過(guò)氧化氫酶CAT活性則呈先下降后上升的變化,，活性值始終低于正常光照。當(dāng)受到光限制時(shí),，藻類(lèi)能夠通過(guò)增加光合單位(photosythetic units)的數(shù)量及光捕獲色素蛋白復(fù)合體的大小來(lái)增加細(xì)胞的色素,；當(dāng)藻類(lèi)受到強(qiáng)光抑制時(shí)，捕光色素可能會(huì)被分解,，光保護(hù)色素的含量則會(huì)相對(duì)增加。對(duì)顫藻的研究發(fā)現(xiàn)：低光照會(huì)導(dǎo)致藻青蛋白和葉綠素a含量的增加,，但藻青蛋白的上升比例要高于葉綠素a,，藻青蛋白與葉綠素a含量的比例與藻類(lèi)對(duì)光的捕獲效率呈顯著正相關(guān)。
低光強(qiáng)條件下,，藻類(lèi)類(lèi)囊體膜的表面積及其上色素蛋白復(fù)合體的數(shù)量均會(huì)增加,，脂肪含量較高，碳水化合物含量相對(duì)較低,；高光條件下,，光合色素含量減少，膜脂合成速率降低,，碳水化合物合成能力增加,，進(jìn)而導(dǎo)致脂肪含量較低，碳水化合物含量升高,。石娟等研究了小新月菱形藻(MACC/B228)和等鞭金藻(MACC/H060)在不同光強(qiáng)下的脂肪含量和碳水化合物含量,，結(jié)果表明：2種藻均在低光下脂肪含量多，碳水化合物含量少,。藻類(lèi)細(xì)胞新陳代謝產(chǎn)物如銅綠微囊藻產(chǎn)生的微囊藻毒素,、雨生紅球藻產(chǎn)生的蝦青素等均受到光照強(qiáng)度的影響。
3.其他光照條件對(duì)藻類(lèi)的影響
藻類(lèi)常見(jiàn)的幾種光合色素中,，能夠進(jìn)行光合作用的主要有葉綠素,、類(lèi)胡蘿卜素和藻膽素,，3種色素對(duì)光的吸收帶不同，進(jìn)而導(dǎo)致藻類(lèi)因色素組成差異而對(duì)不同波長(zhǎng)光照的吸收利用情況不同,。因此,，光譜組合對(duì)藻類(lèi)也存在一定的影響。使用光照培養(yǎng)箱進(jìn)行操作培育450～465 nm+650～660 nm波長(zhǎng)組合下,，螺旋藻的最終產(chǎn)量最高,，同時(shí)紅光比藍(lán)光的影響作用更大。組合光譜更有利于藻類(lèi)生長(zhǎng),，紅白光比例2∶1更適合藻類(lèi)生長(zhǎng),，藍(lán)白光比例3：1適合蝦青素的累積。對(duì)于青島大扁藻,、斜生柵藻和小球藻,，白光下生長(zhǎng)速率最大，相對(duì)較為適宜的是紅光和白光,，但藍(lán)光培養(yǎng)的葉綠素a含量最高,。藍(lán)藻與其他藻的吸收光譜相比，在波長(zhǎng)620 nm左右存在一較為明顯的吸收峰,，對(duì)于非藻類(lèi)顆粒物,、黃質(zhì)豐富的大型淺水湖泊而言，隨著水深增加,，短波光衰減更多,，有利于藍(lán)藻成為優(yōu)勢(shì)種。
與恒定光照強(qiáng)度相比,，周期性波動(dòng)的光強(qiáng)也會(huì)對(duì)藻類(lèi)產(chǎn)生影響,。經(jīng)研究證實(shí)，在周期性波動(dòng)光強(qiáng)下,，銅綠微囊藻生物量降低14%,，顏色稍黃，葉綠素a和類(lèi)胡蘿卜素分別降低12.7%和55.5%,；斜生柵藻各項(xiàng)光合參數(shù)都有下降,，生物量降低24%，藻體嚴(yán)重泛黃,，葉綠素a和類(lèi)胡蘿卜素含量分別降低了78%和74%,。不同光照強(qiáng)度下，波動(dòng)光強(qiáng)與恒定光強(qiáng)對(duì)藻類(lèi)的影響,，結(jié)果表明：低平均光強(qiáng)下,，波動(dòng)光強(qiáng)與恒定光強(qiáng)相比，能小幅提高硅藻的生長(zhǎng)速率，但會(huì)抑制藍(lán)藻和綠藻的生長(zhǎng),。當(dāng)光照強(qiáng)度在飽和光強(qiáng)附近波動(dòng)時(shí),，不會(huì)對(duì)藻類(lèi)生長(zhǎng)產(chǎn)生明顯影響；當(dāng)光強(qiáng)在限制光強(qiáng)和抑制光強(qiáng)間波動(dòng)時(shí),，會(huì)對(duì)藻類(lèi)生長(zhǎng)速率產(chǎn)生一定的提高,。這一機(jī)制對(duì)于自然環(huán)境中藻類(lèi)生長(zhǎng)趨勢(shì)的預(yù)測(cè)和優(yōu)勢(shì)藻種的判斷具有重要意義。
光照對(duì)藻類(lèi)影響機(jī)制的應(yīng)用
1.資源型藻類(lèi)的高效利用
總體上,，在資源型藻類(lèi)高效利用中,，光照條件的控制主要有促進(jìn)藻類(lèi)生長(zhǎng)、提高藻類(lèi)細(xì)胞內(nèi)目標(biāo)物質(zhì)含量和強(qiáng)化藻類(lèi)特定功能3個(gè)目標(biāo),。
通過(guò)控制光照條件促進(jìn)藻類(lèi)生長(zhǎng),，提高藻類(lèi)生物量。這一機(jī)制主要應(yīng)用于以藻類(lèi)為目標(biāo)產(chǎn)物的醫(yī)療,、食品和養(yǎng)殖領(lǐng)域,，如螺旋藻含有豐富的營(yíng)養(yǎng)成分及多種生物活性物質(zhì)。關(guān)于螺旋藻生長(zhǎng)的最適光照強(qiáng)度,、光照波長(zhǎng),、光譜組合等，前文研究都有涉及,。應(yīng)用這一機(jī)制的典型藻類(lèi)還有具備藥用價(jià)值的集胞藻,，因富含不飽和脂肪酸而被廣泛用作養(yǎng)殖生物餌料的新月菱形藻、等鞭金藻和卵形隱藻,，可用于食品,、醫(yī)藥和餌料的斜生柵藻和用于化學(xué)毒性評(píng)估的月牙藻等。
通過(guò)控制光照條件提高藻類(lèi)胞內(nèi)目標(biāo)物質(zhì)含量,。雨生紅球藻是應(yīng)用這一機(jī)制進(jìn)行控制的典型代表藻類(lèi)。據(jù)報(bào)道,，雨生紅球藻是積累蝦青素能力很強(qiáng)的生物,。蝦青素是一種紅色酮式類(lèi)胡蘿卜素，具有抗氧化活性,，不僅可以作為魚(yú)蝦養(yǎng)殖飼料的添加劑,，在人類(lèi)的食品、藥品,、化妝品和高級(jí)營(yíng)養(yǎng)保健品等領(lǐng)域也有廣泛應(yīng)用,。相關(guān)研究表明：中等光強(qiáng)80 μmol/(m2·s)條件下，雨生紅適合球藻細(xì)胞生長(zhǎng),，卻不利于蝦青素的積累,；高光強(qiáng)200 μmol/(m2·s)條件下，明顯抑制雨生紅球藻細(xì)胞生長(zhǎng),，但蝦青素含量明顯提高,；繼續(xù)增加光強(qiáng),，單個(gè)細(xì)胞中的蝦青素含量顯著增加；藍(lán),、白光3∶1的比例適合蝦青素的積累,。應(yīng)用這一機(jī)制的典型藻類(lèi)還有可用于提取類(lèi)胡蘿卜素和生物活性物質(zhì)的綠球藻，需要提高不飽和脂肪酸含量的各種餌料微藻,，需要提高胞內(nèi)油脂含量作為生物燃料的鹽生杜氏藻等,。
通過(guò)光照培養(yǎng)箱控制光照條件強(qiáng)化藻類(lèi)某一方面的特定功能，如光合產(chǎn)氧功能,、吸收氮磷功能,、生物富集功能等。藻類(lèi)在污水處理中的應(yīng)用是最典型代表,。不同光照條件下小球藻對(duì)2種放射性元素的濃縮效果：濃縮系數(shù)表現(xiàn)為全光照>半光照>黑暗,。光照條件對(duì)斜生柵藻處理高氨氮廢水效率的影響，光照條件對(duì)氨氮去除率的影響程度順序?yàn)楣庹諒?qiáng)度>光波長(zhǎng)>光時(shí)間,。其他常見(jiàn)應(yīng)用包括提高用于光生物反應(yīng)器的蛋白核小球藻的生物質(zhì)產(chǎn)率,，強(qiáng)化螺旋藻對(duì)鋅的富集功能，強(qiáng)化隱藻對(duì)鐵磷的吸收等,。