氣孔導度對光環(huán)境的響應

在無水分脅迫的自然環(huán)境下，光是影響氣孔運動的主要環(huán)境因素,。在供水良好,、溫度適宜的條件下，多數(shù)植物的氣孔是在光下張開,，在黑暗中關(guān)閉,。并且不同植物引起氣孔張開所要求的光強不同，某些植物(如煙草)要求很低,，只要有*日照的2.5%的光強就可以,，而多數(shù)植物的要求較高，只有在接近*日照時才能*張開,。

在光照條件下,保衛(wèi)細胞的葉綠體進行光合作用,，消耗細胞中的CO2，細胞中酸度降低,，磷酸化酶在酸度低的情況下(pH>7)促進淀粉水解,淀粉轉(zhuǎn)變?yōu)樾》肿拥钠咸烟?，再加上光合作用制造的糖?使保衛(wèi)細胞的滲透濃度升高，滲透勢引起水勢的變化,，開始從鄰近的葉肉細胞中吸水而膨脹,，氣孔開放;反之,在黑暗或弱光下,光合作用微弱或停止，呼吸作用的增加使CO2含量升高,，酸度較高，淀粉磷酸化酶趨向合成,，可溶性糖變?yōu)榈矸?，保衛(wèi)細胞的滲透勢上升，因而引起水勢的升高,水分便會流出保衛(wèi)細胞,，導致氣孔關(guān)閉,。

也有學者認為在光照下,保衛(wèi)細胞進行光合作用,CO2濃度降低，促進乙醇酸的合成,，乙醇酸進一步氧化變成乙醛酸時,，使輔酶I(NAD)還原為NADH,NADH的氧化促進ATP合成，又加上光合作用中光合磷酸化所形成的ATP,，就可激活K+泵,使K+進入保衛(wèi)細胞,，增加滲透濃度，保衛(wèi)細胞從周圍細胞吸水,使氣孔開放,。相反,，逆向過程會使氣孔關(guān)閉。很多相關(guān)的研究也能證明氣孔在開閉狀態(tài)轉(zhuǎn)化過程中細胞K+濃度有很大的變化(Asstann and Zeiger ,1987),。

在氣象和植物生理生態(tài)學中,通常使用太陽輻射(Rs),、輻射照度(I)、凈輻射(Rn)等參數(shù)表示植物的光環(huán)境,。研究表明,，不同波長的光對氣孔的影響不同，對氣孔開閉存在影響的光環(huán)境主要是400~700nm的光合有效輻射PAR(特別是紅光和藍光),。氣孔對不同光譜的反應與葉綠體內(nèi)ATP合成的光譜反應非常類似(Black et al.,1962),，因此，ATP可能在氣孔開閉運動中起到非常重要的作用(Devlin,1975),。

保衛(wèi)細胞與進行光合成的葉肉細胞相同,其內(nèi)部存在著葉綠體,。這種葉綠體具有PSII和PS I兩個系統(tǒng)，他們可利用PAR的紅光區(qū)域(640~810nm)的680nm和700nm波長光的能量,，進行光磷酸化反應合成ATP和NADPH.另外,，保衛(wèi)細胞中，還具有接受青光(450~490nm),，生成ATP的藍光接收系統(tǒng)(Zeiger, 1983),。可是,，因為保衛(wèi)細胞中缺乏卡爾文循環(huán)的酶系統(tǒng),合成的ATP不能用于CO2同化,，而是作為K+主動運輸?shù)哪芰勘皇褂?Zeiger,1983;Zeiger et al. ,1981)。雙光實驗可證明氣孔對光的反應是由兩個不同的系統(tǒng)驅(qū)動的,，在雙光實驗中,，先使用紅光使光合反應飽和，接著再加以藍光,，結(jié)果顯示,，藍光引起氣孔進一步明顯張開，而增加紅光則沒有這樣的效果(Taiz and Zeiger, 1989,。該實驗表明,，植物體內(nèi)存在一個藍光激發(fā)的參與氣孔張開的控制系統(tǒng)。經(jīng)藍光照射的保衛(wèi)細胞原生質(zhì)體會發(fā)生膨脹,，說明這種藍光反應是發(fā)生在保衛(wèi)細胞中的,。有實驗表明，當光合光量子通量密度(PPFD)為20pumol .m-2. s-以上時,紅光和藍光對氣孔導度的影響沒有差異，當在20umol. m-2.s~1以下時,，藍光的效果比紅光顯著(Zeiger and Fild,1982),。該現(xiàn)象表明，雖然PAR 大的時候,，由光合有酸化反應來決定氣孔開度,，但這個系統(tǒng)在某一闕值以下不起作用。藍光接收系統(tǒng)主要在弱光區(qū)城內(nèi) 起作用,，但低水平的光強就會使其:國值以下外,，PAR還會通過影響細胞膜的通透性、葉肉細胞的光合活性,，直接或者間接地影響氣孔開度（島田綠子,，1992）。

此外,，氣孔運動雖然受到外界環(huán)境因子的影響,，但是它也有其自身的內(nèi)在節(jié)律。如果將植物置于黑暗中,，氣孔白天張開夜晚關(guān)閉的24h周期節(jié)律仍然可以維持一段時間（武維華,，2003）。