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獨(dú)腳金內(nèi)酯(strigolactone,SL）最初是從分析玉米根系中植物分泌的一種刺激惡性寄生雜草獨(dú)角金（Striga spp.）種子萌發(fā)的信號(hào)物質(zhì)時(shí)發(fā)現(xiàn)的通過(guò)類(lèi)胡蘿卜素途徑合成的倍半萜類(lèi)化合物,，因此被稱(chēng)為獨(dú)腳金內(nèi)酯。后來(lái)進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)其具有多種生理功能,，近年被證明為一種植物中普遍存在的新型植物激素,。

獨(dú)腳金內(nèi)酯并不是指某種具體的植物激素，而是幾種植物激素的統(tǒng)稱(chēng),。其包括：獨(dú)腳金醇,、高粱內(nèi)酯、列當(dāng)醇和人工合成的類(lèi)似物GR24,、GR6,、GR7等。根據(jù)其化學(xué)結(jié)構(gòu),，SLs可分為典型(Canonical SLs) 和非典型獨(dú)腳金內(nèi)酯（Non-canonical SLs）兩類(lèi),。

典型的SLs：具有相似的倍半萜碳骨架結(jié)構(gòu)，可分為獨(dú)腳金醇(Strigol)和列當(dāng)醇(Orobanchol),，它們均由一個(gè)三環(huán)(ABC環(huán))內(nèi)酯通過(guò)一個(gè)烯醇醚橋與5－羥基呋喃酮(D環(huán))以醚鍵連接而成,。

研究發(fā)現(xiàn)，烯醇醚橋和D環(huán)是其保持SL樣生物活性的保守結(jié)構(gòu),，D環(huán)C-2'的R立體構(gòu)型是其保持強(qiáng)效發(fā)芽刺激活性的重要結(jié)構(gòu)特征,。在天然分離物的A、B環(huán)上發(fā)現(xiàn)了烷基,、羥基或乙酰氧基等不同官能團(tuán)修飾,，構(gòu)成了天然SLs的結(jié)構(gòu)多樣性。目前,，已有30多種天然的獨(dú)腳金內(nèi)酯從棉花,、水稻、紅三葉草,、豇豆和煙草等植物的根系分泌物中分離得到,，并作為寄生雜草種子獨(dú)腳金、小列當(dāng)和分支列當(dāng)?shù)拿劝l(fā)刺激物活叢植菌根真菌的菌絲分支誘導(dǎo)物,。

非典型的SLs：在研究獨(dú)腳金內(nèi)酯系列代謝產(chǎn)物的過(guò)程中發(fā)現(xiàn)的一類(lèi)衍生物,，其特點(diǎn)是含有保守的烯醇醚鍵和D環(huán)結(jié)構(gòu)，但經(jīng)典的倍半萜ABC環(huán)結(jié)構(gòu)被多樣化骨架的脂肪鏈所取代,。

獨(dú)腳金內(nèi)酯的合成途徑是以類(lèi)胡蘿卜素為前體,，經(jīng)脫氧、氧化等過(guò)程后生成獨(dú)腳金醇,，再由獨(dú)腳金醇轉(zhuǎn)化成具有生物活性的獨(dú)腳金內(nèi)酯物質(zhì),。目前，已從擬南芥、水稻和豌豆等植物突變體中鑒定分離出和獨(dú)腳金內(nèi)酯代謝相關(guān)的4個(gè)酶類(lèi),，分別為類(lèi)胡蘿卜素異構(gòu)酶D27（β-carotenoid isomerase）,、類(lèi)胡蘿卜素裂解雙加氧酶7（carotenoid cleavagedioxygenase7，CCD7）,、類(lèi)胡蘿卜素裂解雙加氧酶8（carotenoid cleavagedioxygenase8,，CCD8）以及細(xì)胞色素P450單加氧酶（cytochrome P450 monooxygen-ase，P450）,。

合成過(guò)程：

目前SLs生物合成途徑已基本明晰,，其合成過(guò)程發(fā)生在質(zhì)體和細(xì)胞質(zhì)中。質(zhì)體中的合成過(guò)程涉及異構(gòu)酶D27,、CCD7和CCD8：D27首先將all-trans-β-carotene異構(gòu)化為9-cis-β-carotene,；CCD7裂解9-cis-β-carotene的C9′-C10′的雙鍵，使其生成9-cis-β-apo-10′-carotenal,；CCD8進(jìn)一步氧化裂解生成carlactone(CL),。隨后CL轉(zhuǎn)移至細(xì)胞質(zhì)中，被CYP711A亞家族的MAX1(MOREAXILLARYGROWTH1)氧化生成carlactonoicacid(CLA),；CLA被催化生成不同結(jié)構(gòu)的SLs,。

在水稻中，CLA被OsCYP711A2催化生成4-deoxyorobanchol,；在玉米,、番茄中，CLA分別被ZmMAX1b,、CYP722C催化生成orobanchol,；在棉花中，CLA被CYP722C催化生成5-deoxystrigol,。

目前已鑒定的植物 SLs 信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)相關(guān)基因包括

①D3(MAX2/RMS4)編碼F-box蛋白,，參與蛋白泛素化降解過(guò)程，突變體材料包括水稻d3,、擬南芥max2,、豌豆rms4 等；②D14(AtD14)編碼α/β折疊水解酶超家族蛋白,，突變體材料包括水稻d14,、擬南芥Atd14 等；

③D53(SMXL6/7/8)編碼SCF-E3泛素連接酶復(fù)合物的底物蛋白(行使 SLs 信號(hào)抑制因子),，突變體材料包括水稻d53,、擬南芥smxl6/7/8 等。

信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程：根據(jù)對(duì)擬南芥,、水稻SLs的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制研究發(fā)現(xiàn) D14 是 SLs 的受體,，其具有酶和受體的雙重功能,。SLs與D14蛋白結(jié)合,被后者水解成 ABC環(huán)與 D環(huán)，ABC環(huán)被釋放,，而D環(huán)留在D14結(jié)合口袋并形成中間體分子 CLIM ( covalently linked intermediate molecule),，CLIM 與D14 催化中心共價(jià)結(jié)合,導(dǎo)致 D14 發(fā)生顯著的構(gòu)象變化并形成新的相互作用表面。隨后,，D14CLIM招募D3及SCF復(fù)合體,進(jìn)一步形成SCFD14復(fù)合體,，SCFD14通過(guò)其D3蛋白特異性識(shí)別結(jié)合D53,，然后經(jīng)由泛素結(jié)合酶E2介導(dǎo)將D53多泛素化修飾,修飾后的D53被26S蛋白酶體降解,，從而解除了 D53對(duì)SLs信號(hào)通路的抑制，促使下游基因轉(zhuǎn)錄,，實(shí)現(xiàn) SLs信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo),。

獨(dú)腳金內(nèi)酯的生物功能

獨(dú)腳金內(nèi)酯不僅在植物根際起著信號(hào)調(diào)控的作用，還在植物的生長(zhǎng)發(fā)育中也發(fā)揮著重要的作用,。具體如下：

• 刺激寄生植物種子萌發(fā)：
  植物根部分泌的 SLs能夠促進(jìn)寄生植物如列當(dāng),、獨(dú)腳金等的萌發(fā)。

• 促進(jìn)叢枝菌根真菌菌絲分枝：
  SLs通過(guò)促進(jìn)菌絲分枝,，有利于叢枝菌根真菌與植物有益共生關(guān)系的建立,。

• 響應(yīng)逆境脅迫：
  SLs 響應(yīng)干旱和鹽脅迫，在磷酸鹽和硝酸鹽不足時(shí),，植物產(chǎn)生和釋放更多的SLs,。

• 抑制植物側(cè)枝生長(zhǎng)：
  SLs能抑制側(cè)芽生長(zhǎng)以調(diào)節(jié)植物分枝，它在植物根和莖中合成,、通過(guò)木質(zhì)部向上運(yùn)輸或在莖局部直接抑制分枝,。作為生長(zhǎng)素下游因子，SLs通過(guò)抑制頂端優(yōu)勢(shì)的解除,，從而調(diào)控側(cè)枝的生長(zhǎng)發(fā)育,。

• 獨(dú)腳金內(nèi)酯與其他激素的交互作用：
  SLs與脫落酸(ABA)、生長(zhǎng)素(IAA)和細(xì)胞分裂素(CK)等激素存在交互作用,，可協(xié)同調(diào)控植物的分支,、根系發(fā)育等。