神經(jīng)元細胞

英文名稱：neuron

分類：突起分為樹突和軸

構成：復層扁平上皮

研究史：19世紀初

功能：接受刺激，產(chǎn)生興奮并傳導興奮

神經(jīng)元細胞指有突起的細胞 ,，它由細胞體和細胞突起構成,。細胞體位于腦、脊髓和神經(jīng)節(jié)中,，細胞突起可延伸至全身各器官和組織中,。細胞體是細胞含核的部分，其形狀大小有很大差別,，直徑約4~120微米,。核大而圓，位于細胞中央,，染色質(zhì)少,，核仁明顯,。細胞質(zhì)內(nèi)有斑塊狀的核外染色質(zhì)（舊稱尼爾小體），還有許多神經(jīng)元纖維,。細胞突起是由細胞體延伸出來的細長部分，又可分為樹突和軸突,。每個神經(jīng)元可以有一或多個樹突,，可以接受刺激并將興奮傳入細胞體。每個神經(jīng)元只有一個軸突,，可以把興奮從胞體傳送到另一個神經(jīng)元或其他組織,，如肌肉或腺體。

什么是神經(jīng)元細胞

神經(jīng)元即神經(jīng)元細胞（neuron）,，是神經(jīng)系統(tǒng)最基本的結構和功能單位。分為細胞體和突起兩部分,。細胞體由細胞核,、細胞膜、細胞質(zhì)組成,，具有聯(lián)絡和整合輸入信息并傳出信息的作用,。突起有樹突和軸突兩種。樹突短而分枝多,，直接由細胞體擴張突出,，形成樹枝狀，其作用是接受其他神經(jīng)元軸突傳來的沖動并傳給細胞體,。軸突長而分枝少,，為粗細均勻的細長突起，常起于軸丘 [2] ,，其作用是接受外來刺激,，再由細胞體傳出。軸突除分出側枝外,，其末端形成樹枝樣的神經(jīng)末梢,。末梢分布于某些組織器官內(nèi)，形成各種神經(jīng)末梢裝置,。感覺神經(jīng)末梢形成各種感受器,；運動神經(jīng)末梢分布于骨骼肌肉，形成Sport ultimate,。

神經(jīng)元細胞說明

人的大腦不同于身體的任何器官,，因為出生后，它還沒有Fully developed,。它會在出生后的最初幾個月或幾年中,，隨著他的經(jīng)歷和外界刺激，繼續(xù)發(fā)育。出生時人會有數(shù)以千億計的腦細胞,，當他們鏈接起來（也就是形成樹突）,，才可以傳導信息。如果這些神經(jīng)元沒有被鏈接,，是會漸漸消失的,。所以，大腦的生長,，大部分原因是樹突數(shù)量和密度增加的結果,。樹突在大腦中是負責接受信息的角色，從出生到4歲前,，樹突的密集程度明顯加大,，樹突越多說明接受信息的能力越強，人也就越聰明,。

神經(jīng)元細胞結構

神經(jīng)元的胞體（soma）在于腦和脊髓的灰質(zhì)及神經(jīng)節(jié)內(nèi),，其形態(tài)各異，常見的形態(tài)為星形,、錐體形,、梨形和圓球形狀等。胞體大小不一,，直徑在5~150μm之間,。胞體是神經(jīng)元的代謝和營養(yǎng)中心。

胞體的結構與一般細胞相似,，有核仁,、細胞膜、細胞質(zhì)和細胞核,。

1)細胞膜

胞體的胞膜和突起表面的膜,，是連續(xù)完整的細胞膜。除突觸部位的胞膜有特優(yōu)的結構外,，大部分胞膜為單位膜結構,。神經(jīng)細胞膜的特點是一個敏感而易興奮的膜。在膜上有各種受體（receptor）和離子通道（ionic chanel）,，二者各由不同的膜蛋白所構成,。形成突觸部分的細胞膜增厚。膜上受體可與相應的化學物質(zhì)神經(jīng)遞質(zhì)結合,。當受體與乙酰膽堿遞質(zhì)或γ-aminobutyric acid transmitter結合時,，膜的離子通透性及膜內(nèi)外電位差發(fā)生改變，胞膜產(chǎn)生相應的生理活動:興奮或抑制,。

2)細胞核

多位于神經(jīng)細胞體中央,，大而圓,，異染色質(zhì)少，多位于核膜內(nèi)側,，常染色質(zhì)多,，散在于核的中部，故著色淺,，核仁1~2個,，大而明顯。細胞變性時,，核多移向周邊而偏位。

3)細胞質(zhì)

位于核的周圍,，又稱核周體（perikaryon）其中含有發(fā)達的高爾基復合體,、滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，豐富的線粒體,、尼氏體及神經(jīng)原纖維,，還含有溶酶體、脂褐素等結構,。具有分泌功能的神經(jīng)元,，胞質(zhì)內(nèi)還含有分泌顆粒，如位于下丘腦的一些神經(jīng)元,。

a.尼氏體（Nissl body）

尼氏體又稱嗜染質(zhì)（chromophil substance）,，是胞質(zhì)內(nèi)的一種嗜堿性物質(zhì)，在一般染色中島被堿性染料所染色,，多呈斑塊狀或顆粒狀,。它分布在核周體和樹突內(nèi)，而軸突起始段的軸丘和軸突內(nèi)均無,。依神經(jīng)元的類型和不同生理狀態(tài),，尼氏體的數(shù)量、形狀和分布也有所差別,。典型的如脊髓前角運動神經(jīng)元,，尼氏體數(shù)量最多，呈斑塊狀,，分散于神經(jīng)原纖維之間,，有如虎皮樣花斑，故又稱虎斑小體（tigroid body）,。而在脊神經(jīng)節(jié)神經(jīng)元的胞質(zhì)內(nèi),，尼氏體呈顆粒狀，散在分布,。 電鏡下,，尼氏體是由許多發(fā)達的平行排列前粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)及其間的游離核糖體組成,。神經(jīng)活動所儒的大量蛋白質(zhì)主要在尼氏體合成，再流向核內(nèi),、線粒體和高爾基復合體,。當神經(jīng)元損傷或中毒時，均能引起尼氏體減少,乃至消失,。若損傷恢復除去有害因素后,，尼氏體又可恢復。因此,，尼氏體的形態(tài)結構可作為判定神經(jīng)元功能狀態(tài)的一種標志,。

b.神經(jīng)原纖維（neurofibril）

在神經(jīng)細胞質(zhì)內(nèi)，存在著直徑約為2~3μm的絲狀纖維結構,，在銀染的切片體本可清晰地顯示出呈棕黑色的絲狀結構,，此即為神經(jīng)原纖維，在核周體內(nèi)交織成網(wǎng),，并向樹突和軸突延伸,，可達到突起的未消部位。在電鏡下觀察,，神經(jīng)原纖維是由神經(jīng)絲甜神經(jīng)微管集聚成束所構成,。

神經(jīng)絲（neurofilament）或稱神經(jīng)細絲，是直徑約為10nm細長的管狀結構,，是中間絲的一種,，但與 其他細胞內(nèi)的中間絲有所不同。在電鏡高倍放大觀察,?？梢娚窠?jīng)細絲是極微細的管狀結構，中間透明為管腔,，管壁厚為3nm,，其長度特長，多集聚成束,。分散在胞質(zhì)內(nèi),，也延伸到神經(jīng)元的突起中。神經(jīng)絲的生理功能是參與神經(jīng)元內(nèi)的代謝產(chǎn)物和離子運輸流動的通路,。

神經(jīng)微管（neurotubule）是直徑約25nm的細而長的圓形細管,，管壁厚為5nm，可延伸到神經(jīng)元的突起中,，在胞質(zhì)內(nèi)與神經(jīng)絲配列成束,，交織成網(wǎng)。其生理功能主要參與胞質(zhì)內(nèi)的物質(zhì)轉(zhuǎn)運活動,，接近微管表面的各種物質(zhì)流速最大,，微管的表面有動力蛋白（dynein）,，它本身具有ATP酶的作用，在ATP存在狀態(tài)下,，可使微管滑動,，從而使微管具有運輸功能。此外,，還有較短而分散的微絲,。微絲（microfilament）是最細的絲狀結構，直徑約5nm,，長短不等,，集聚成束，交織成網(wǎng),，廣泛的分布在神經(jīng)元的胞質(zhì)和突起內(nèi),，其主要功能具有收縮作用，適應神經(jīng)元生理活動的形態(tài)改變,。神經(jīng)絲、微管,、微絲,，這三種纖維，構成神經(jīng)元的細胞骨架（cytoskeleton）,，參與物質(zhì)運輸,，在光鏡下所顯示僅是神經(jīng)絲和神經(jīng)微管形成的神經(jīng)原纖維。 其生理功能主要參與胞質(zhì)內(nèi)的物質(zhì)轉(zhuǎn)運活動,，接近微管表面的各種物質(zhì)流速最大,，微管的表面有動力蛋白（dynein），它本身具有ATP酶的作用,，在ATP存在狀態(tài)下,，可使微管滑動，從而使微管具有運輸功能,。此外,，還有較短而分散的微絲。

微絲（microfilament）是最細的絲狀結構,，直徑約5nm,，長短不等，集聚成束,，交織成網(wǎng),，廣泛的分布在神經(jīng)元的胞質(zhì)和突起內(nèi)，其主要功能具有收縮作用,，適應神經(jīng)元生理活動的形態(tài)改變,。神經(jīng)絲,、微管、微絲,，這三種纖維,，構成神經(jīng)元的細胞骨架（cytoskeleton），參與物質(zhì)運輸,，在光鏡下所顯示僅是神經(jīng)絲和神經(jīng)微管形成的神經(jīng)原纖維,。

c.脂褐素（lipofuscin）

常位于大型神經(jīng)無核周體的一側，呈棕黃色顆粒狀,，隨年齡增長而增多,，經(jīng)電鏡和組織化學證實為次級溶酶體形成的殘余體（residual body）， 其內(nèi)容物為溶酶體消化時殘留的物質(zhì),，多為異物,、脂滴或退變的細胞器。 某些神經(jīng)元,，如下丘腦,，具有內(nèi)分泌功能的分泌神經(jīng)元（secretoryneuron），腦體內(nèi)含直徑100~300nm的分泌顆粒,，顆粒內(nèi)含肽類激素（如加壓素,、催產(chǎn)素等）。

神經(jīng)元細胞組成結構

神經(jīng)元的突起是神經(jīng)元胞體的延伸部分,，由于形態(tài)結構和功能的不同,，可分為樹突和軸突。

樹突

樹突（dendrite）是從胞體發(fā)出的一至多個突起,，呈放射狀,。胞體起始部分較粗，經(jīng)反復分支而變細,，形如樹枝狀,。樹突的結構與腦體相似，胞質(zhì)內(nèi)含有尼氏體,，線粒體和平行排列的神經(jīng)原纖維等,，但無高爾基復合體。在特殊銀染標本上,，樹突表面可見許多棘狀突起,，長約0.5~1.0μm，粗約0.5~2.0μm,，稱樹突棘（dendritic spine）,，是形成突觸的部位。一般電鏡下,，樹突棘內(nèi)含有數(shù)個扁平的囊泡稱棘器（spine apparatus）,。樹突的分支和樹突棘可擴大神經(jīng)元接受刺激的表面積,。樹突具有接受刺激并將沖動傳入細胞體的功能。

軸突

軸突（axon）每個神經(jīng)元只有一根胞體發(fā)出軸突的細胞 質(zhì)部位多呈賀錐形,，稱軸丘（axon hillock）,，其中沒有尼氏體，主要有神經(jīng)原纖維分布,。軸突自胞體伸出后,，開始的一段，稱為起始段（initial segment）,，長約 15~25μm,，通常較樹突細，粗細均一,，表面光滑,，分支較少，無髓鞘包卷,。離開胞體一定距離后,，有髓鞘包卷，即為有髓神經(jīng)纖維,。軸突末端多呈纖細分支稱軸突終未（axon terminal）,，與其他神經(jīng)元或效應細胞接觸。

軸突表面的細胞膜,，稱軸膜（axolemma），軸突內(nèi)的胞質(zhì)稱軸質(zhì)（axoplasm）或軸漿,。軸質(zhì)內(nèi)有許多與軸突長袖平行的神經(jīng)原纖維和細長的線粒體,，但無尼氏體和高爾基復合體，因此,，軸突內(nèi)不能合成蛋白質(zhì),。軸突成分代謝更新以及突觸小泡內(nèi)神經(jīng)遞質(zhì)，均在胞體內(nèi)合成,，通過軸突內(nèi)微管,、神經(jīng)絲流向軸突末端。 神經(jīng)元樹突的末端可以接受其他神經(jīng)傳來的信號,，并把信號傳給神經(jīng)元,，因此是傳入神經(jīng)的末梢。而軸突的分枝可以把神經(jīng)傳給其他神經(jīng)元或效應器,，因此是傳出神經(jīng)的末梢,。 電鏡下，從軸丘到軸突全長可見有許多縱向平行排列的神經(jīng)絲和神經(jīng)微管,，以及連續(xù)縱行的長管狀的滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和一些多泡體等,。在高倍電鏡下,，還可見在神經(jīng)絲、神經(jīng)微管之間均有極微細纖維網(wǎng)絡連接,，這種橫向連接的極細纖維稱為微小梁（microtrabecula）起支持作用,。軸突末端還有突觸小泡。

軸突運輸（axonal transport）(神經(jīng)元的胞體和軸突在結構和功能上是一個整體,，神經(jīng)元代謝活動的物質(zhì)多在胞體形成,，神經(jīng)元的整體生理活動物質(zhì)代謝是由軸漿不斷流動所實現(xiàn)。 

研究證明：神經(jīng)元胞質(zhì)自胞體向軸突遠端流動,，同時從軸突遠端也向胞體流動,。這種方向不同、快慢不一的軸質(zhì)雙向流動稱為軸突運輸,。從胞體向軸突遠端的運輸,，由于運輸方向與軸質(zhì)流動的方向一致故稱為傾向運輸（antrograde transport），這種運輸有快慢之分:快速運輸,，其速度為每天200~500mm,，是將神經(jīng)元胞體合成的神經(jīng)遞質(zhì)的各類小泡和有關的酶類等經(jīng)長管狀的滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和沿微管表面流向軸突末端，待神經(jīng)沖動時釋放,。

慢速運輸也稱軸質(zhì)流動（axoplasmic flow）,，其速度為每天1~4mm，主要是將神經(jīng)元胞體合成的蛋白質(zhì),，不斷地向軸突末端流動,，以更新軸質(zhì)的基質(zhì)、神經(jīng)絲以及微管等結構蛋白質(zhì),。逆向運輸（retrograde transport）是軸突末端代謝產(chǎn)物和軸突末端通過人胞作用攝取的蛋白質(zhì),、神經(jīng)營養(yǎng)因子以及一些小分子物質(zhì)等由軸突末端運向胞體，運輸方向與軸質(zhì)流動相反,，故稱為逆向運輸,，速度為每天l~4mm，這種運輸主要是由多泡體實現(xiàn),。多泡體是一個大泡內(nèi)含許多小泡,，小泡內(nèi)分別含有代謝產(chǎn)物或攝入的神經(jīng)營養(yǎng)因子。代謝產(chǎn)物被逆向運輸至胞體后,，經(jīng)溶酶體的作用,，可分解消化更新，神經(jīng)營養(yǎng)因子到胞體后,，可促進神經(jīng)元的代謝和調(diào)節(jié)神經(jīng)元的生理功能,。不論是順向或逆向運輸，均由線粒體提供ATP供能所實現(xiàn)。在某種原因而感染時,，有些病毒或毒素由逆向運輸,，轉(zhuǎn)動到神經(jīng)元的腦體內(nèi)而致病。軸突運輸是神經(jīng)元內(nèi)各種細胞器生理功能的重要體現(xiàn),。 軸突的主要功能是將神經(jīng)沖動由胞體傳至其他神經(jīng)元或效應細胞,。軸突傳導神經(jīng)沖動的起始部位，是在軸突的起始段,，沿軸膜進行傳導,。

神經(jīng)元細胞分類

(一)根據(jù)細胞體發(fā)出突起的多少，從形態(tài)上可以把神經(jīng)元分為3類

1.假單極神經(jīng)元

胞體近似圓形,，發(fā)出一個突起,，在離胞體不遠處分成兩支，一支樹突分布到皮膚,、肌肉或內(nèi)臟,，另一支軸突進入脊髓或腦。

2.雙極神經(jīng)元

胞體近似梭形,，有一個樹突和一個軸突,，分布在視網(wǎng)膜和前庭神經(jīng)節(jié)。

3.多極神經(jīng)元

胞體呈多邊形,，有一個軸突和許多樹突,，The widest distribution，腦和脊髓灰質(zhì)的神經(jīng)元一般是這類,。

(二)根據(jù)神經(jīng)元的機能分類

1.感覺（傳入）神經(jīng)元

接受來自體內(nèi)外的刺激,，將神經(jīng)沖動傳到中樞神經(jīng)。神經(jīng)元的末梢,，有的呈游離狀,，有的分化出專門接受特定刺激的細胞或組織。分布于全身,。在反射弧中，一般與中間神經(jīng)元連接,。In the simplest reflection arc,，如維持骨骼肌緊張性的肌牽張反射，也可直接在中樞內(nèi)與傳出神經(jīng)元相突觸,。一般來說,，傳入神經(jīng)元的神經(jīng)纖維，進入中樞神經(jīng)系統(tǒng)后與其它神經(jīng)元發(fā)生突觸聯(lián)系以輻散為主,，即通過軸突末梢的分支與許多神經(jīng)元建立突觸聯(lián)系,，可引起許多神經(jīng)元同時興奮或抑制，以擴大影響范圍。

2.運動（傳出）神經(jīng)元

神經(jīng)沖動由胞體經(jīng)軸突傳至末梢,，使肌肉收縮或腺體分泌,。傳出神經(jīng)纖維末梢分布到骨骼肌組成運動終板；分布到內(nèi)臟平滑肌和腺上皮時,，包繞肌纖維或穿行于腺細胞之間,。在反射弧中，一般與中間神經(jīng)元聯(lián)系的方式為聚合式,，即許多傳入神經(jīng)元和同一個神經(jīng)元構成突觸,，使許多不同來源的沖動同時或先后作用于同一個神經(jīng)元。即為中樞的整合作用,，使反應更精確,、協(xié)調(diào)。

3.聯(lián)絡（中間）神經(jīng)元

接受其他神經(jīng)元傳來的神經(jīng)沖動,，然后再將沖動傳遞到另一神經(jīng)元,。中間神經(jīng)元分布在腦和脊髓等中樞神經(jīng)內(nèi)。它是三類神經(jīng)元中數(shù)量最多的,。其排列方式很復雜,，有輻散式、聚合式,、鏈鎖狀,、環(huán)狀等。神經(jīng)元間信息傳遞的接觸點是突觸,。復雜的反射活動是由傳入神經(jīng)元,、中間神經(jīng)元和傳出神經(jīng)元互相借突觸連接而成的神經(jīng)元鏈。在反射中涉及的中間神經(jīng)元越多,，引起的反射活動越復雜,。人類大腦皮質(zhì)的思維活動就是通過大量中間神經(jīng)元的極其復雜的反射活動。中間神經(jīng)元的復雜聯(lián)系,，是神經(jīng)系統(tǒng)高度復雜化的結構基礎,。

(三)按神經(jīng)元軸突的長短

可分為高爾基（Gol-gi）Ⅰ型細胞和高爾基Ⅱ型細胞兩種類型。