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聯(lián)合作圖和單倍體型
最近更新時(shí)間：2017-3-6
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由于常規(guī)的連鎖分析（linkage analysis）是利用單分離群體,，只用兩個(gè)親本,，所以在一次研究中只能檢測兩個(gè)或四個(gè)等位基因。而且選擇要在性狀上盡可能差別明顯的親本,，以提高檢測到主效基因位點(diǎn)分離的機(jī)率,。這種方法不能檢查整個(gè)種質(zhì)群體中的全部遺傳變異，不能在一次測驗(yàn)中研究多個(gè)不同的性狀。聯(lián)合作圖（association mapping）也稱連鎖不平衡作圖（linkage disequilibrium mapping,，LD mapping）,，是鑒定數(shù)量性狀位點(diǎn)的有用工具。在聯(lián)合作圖方法中,，不管潛在的家族關(guān)系,，而是在一個(gè)大的種質(zhì)池中查找基因型和表現(xiàn)型之間的統(tǒng)計(jì)學(xué)聯(lián)合關(guān)系?；谠诨蛭稽c(diǎn)在的兩個(gè)相鄰的等位基因間的歷史關(guān)系來鑒定影響某個(gè)性狀表達(dá)的基因位點(diǎn),。
由于減數(shù)分裂過程中會發(fā)生基因重組，zui初兩個(gè)相鄰等位基因的發(fā)生的共重組在群體中會逐步衰退,。因此,，未知基因和鄰近的標(biāo)記之間的相對等位基因分布將是非隨機(jī)的，換言之,，它們的分布是不平衡的,。與連鎖作圖不同，聯(lián)合作圖研究可用現(xiàn)有的所有植物種系進(jìn)行,，但又不用雜交和檢測后代,。利用這種方法，可在一次研究中觀察到所有性狀zui大程度的基因型變異性,。理論上,，聯(lián)合作圖的優(yōu)勢在于，利用具有減數(shù)分裂歷史的大的種質(zhì)池（或群體）來測定基因的連鎖關(guān)系,，可以較高精度定位基因,，而這是在連鎖作圖中無法做到的。但是,，目前所觀察到的等位基因,，其不可見的連鎖歷史可能并不是單一的，這對作圖統(tǒng)計(jì)學(xué)是一種限制,，也不像在傳統(tǒng)的連鎖作圖中那樣嚴(yán)格,。因此，其優(yōu)勢和劣勢與連鎖作圖是互補(bǔ)的,。
利用雙等位基因標(biāo)記（bi-allelic markers）如單核苷酸多態(tài)性（single nucleotide polymorphisms,，SNPs）和擴(kuò)增片段長度多態(tài)性（amplified fragment length polymorphisms，AFLPs）進(jìn)行數(shù)量性狀（而不是質(zhì)量性狀）聯(lián)合作圖時(shí),，因?yàn)橹挥蠥（純合等位基因1）,、B（純合等位基因2）或H（雜合體）兩種或三種基因型，在尋找數(shù)量性狀值之間的相關(guān)關(guān)系時(shí)會產(chǎn)生問題,。
微衛(wèi)星標(biāo)記（Microsalite markers,，SSRs）是一種復(fù)等位基因的可選系統(tǒng),，但這種標(biāo)記于自然產(chǎn)生重復(fù)序列的基因位點(diǎn)，與具有潛在高圖密度的snps不能相比,，而這是成功地進(jìn)行聯(lián)合作圖所必需的,。雙等位基因標(biāo)記資料相對信息含量較少，但用標(biāo)記單倍體型（haplotype）而不是用單個(gè)標(biāo)記分?jǐn)?shù),，可以使雙等位基因標(biāo)記資料的信息含量得到提高,。單倍體型可定義為處于連鎖相的通常的等位基因組，一般位于相鄰的基因座（即從單個(gè)親本遺傳到的等位基因）,?？梢缘玫阶越幌档闹参镂锓N，單倍體型可直接從基因型來確定,，而雜合體則需進(jìn)行連鎖相檢測,。
在聯(lián)合作圖研究中利用單倍體型時(shí)，若干連鎖的雙等位基因信息結(jié)合起來作為單個(gè)復(fù)等位基因標(biāo)記,。這樣的單倍體型標(biāo)記既可顯示許多等位基因（當(dāng)平均局部LD較低時(shí)）,，也可顯示少數(shù)等位基因（當(dāng)局部LD值較高時(shí)）。單倍體型可從物理圖譜,、再測序基因座（序列單倍體型）或遺傳圖譜（標(biāo)記單倍體型）產(chǎn)生,。利用單倍體型能否從總體上提高聯(lián)合檢測的能力目前仍無定論：