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血細(xì)胞及其功能
閱讀：131 發(fā)布時(shí)間：2013-3-20血細(xì)胞及其功能 血細(xì)胞包括紅細(xì)胞、白細(xì)胞和血小板三類細(xì)胞，它們均起源于造血干細(xì)胞,。在個(gè)體發(fā)育過程中，造血器官有一個(gè)變遷的程序,。在胚胎發(fā)育的早期,，是在卵黃囊造血，從胚胎第二個(gè)月開始,，由肝,、脾造血；胚胎發(fā)育到第五個(gè)月以后,，肝,、脾的造血活動(dòng)逐漸減少，骨髓開始造血并逐漸增強(qiáng),；到嬰兒出生時(shí),，幾乎*依靠骨髓造血，但在造血需要增加時(shí),，肝,、脾可再參與造血以補(bǔ)充骨髓功能的不足。因此,，此時(shí)的骨髓外造血具有代償作用,。兒童到4歲以后，骨髓腔的增長速度已超過了造血組織增長的速度,，脂肪細(xì)胞逐步填充多余的骨髓腔,。到18歲左右，只有脊椎骨,、肋骨,、胸骨、顱骨和長骨近端骨骺處才有造血骨髓,，但造血組織的總量已很充裕,。成年人如果出現(xiàn)骨髓外造血，已無代償?shù)囊饬x,，而是造血功能紊亂的表現(xiàn),。
造血過程，也就是各類血細(xì)胞的發(fā)育,、成熟的過程,，是一個(gè)連續(xù)而又區(qū)分為階段的過程。首先是造血干細(xì)胞（hemopietic stem cells）階段,，處于這一階段的造血細(xì)胞為干細(xì)胞,，它們既能通過自我復(fù)制（self renewal）以保持本身數(shù)量的穩(wěn)定，又能分化形成各系定向祖細(xì)胞（committed progenitors）,；第二個(gè)階段是定向祖細(xì)胞階段,，處于這個(gè)階段的造血細(xì)胞,，進(jìn)一步分化方向已經(jīng)限定，它們可以區(qū)分為：紅系祖細(xì)胞,，即紅系集落形成細(xì)胞（CFU-E）,，粒-單核系祖細(xì)胞（CFU-GM），巨核系祖細(xì)胞（ CFU-MK）和 TB淋巴系祖細(xì)胞（CFU-TB）,；第三個(gè)階段是形態(tài)可辯認(rèn)的前體細(xì)胞（precursors）階段,，此時(shí)的造血細(xì)胞已經(jīng)發(fā)育成為形態(tài)上可以辨認(rèn)的各系幼稚細(xì)胞，這些細(xì)胞進(jìn)一步分別成熟為具有特殊細(xì)胞功能的各類終末血細(xì)胞,，然后釋放進(jìn)入血液循環(huán),。造血細(xì)胞在經(jīng)歷上述發(fā)育成熟過程中，細(xì)胞自我復(fù)制的能力逐漸降低,，而分化,、增殖的能力逐漸增強(qiáng)，細(xì)胞數(shù)量逐步增大（圖3-1）
一,、紅細(xì)胞生理
1．紅細(xì)胞的數(shù)量,、形態(tài)和功能 紅細(xì)胞（erythuocyte）是血液中數(shù)量zui多的一種血細(xì)胞，正常男性每微升血液中平均約500萬個(gè)（5.0×1012/L）,女性較少,平均約420萬個(gè)（4.2×1012/L）.紅細(xì)胞含有血紅蛋白,因而使血液呈紅色.紅細(xì)胞在血液的氣體運(yùn)輸中有極重要的作用.在血液中由紅細(xì)胞運(yùn)輸?shù)难跫s為溶解于血漿的70倍;在紅細(xì)胞參與下,血漿運(yùn)輸二氧化碳的能力約為直接溶解于血漿的18倍（詳見第五章第三節(jié)）.正常紅細(xì)胞呈雙凹圓碟形,平均直徑約8μm,周邊稍厚.這種細(xì)胞開頭的表面積與體積之比,較球形時(shí)為大,因而氣體可通過的面積也較大;由細(xì)胞中心到大部分表面的距離較短,因此氣體進(jìn)出紅細(xì)胞的擴(kuò)散距離也較短.這種形狀也有利于紅細(xì)胞的可塑性變形.紅細(xì)胞在全身血管中循環(huán)運(yùn)行,常要擠過口徑比它小的毛細(xì)血管和血竇間隙,這時(shí)紅細(xì)胞將發(fā)生卷曲變形,在通過后又恢復(fù)原狀,這種變形稱為塑性變形.表面積與體積的比值愈大,變形能力愈大,故雙凹圓碟形紅細(xì)胞的變形能力遠(yuǎn)大于異常情況下可能出現(xiàn)的球形紅細(xì)胞.紅細(xì)胞保持雙凹圓碟形需要消耗能量,。
紅細(xì)胞膜是以脂質(zhì)雙分子層為骨架的半透膜,。氧和二氧化碳等脂溶性氣體可以自由通過，尿素也可以自由透入,。在電解質(zhì)中,，負(fù)離子（如CI-、HCO3-）一般較易通過紅細(xì)胞膜,，而正離子卻很難通過,。紅細(xì)胞內(nèi)Na+ 濃度遠(yuǎn)低于細(xì)胞外，而細(xì)胞內(nèi)K+濃度遠(yuǎn)高于細(xì)胞外,，這種細(xì)胞內(nèi)外的Na+,、K+濃度差主要是依靠細(xì)胞膜上Na+泵的活動(dòng)來維持的。低溫貯存較久的血液,，血漿內(nèi)K+濃度升高,，就是由于低溫下代謝幾乎停止，Na+泵不能活動(dòng)的緣故,。
紅細(xì)胞結(jié)合和攜帶氧的過程并不消耗能量,，血紅蛋白中的Fe2+也不被氧化，若Fe2+被氧化成Fe3+成為高鐵血紅蛋白,，即失去攜氧能力,。紅細(xì)胞消耗葡萄糖，主要是通過糖酵解和磷酸戊糖旁路，所產(chǎn)生的能量（以結(jié)合于ATP的形式）主要是用于供應(yīng)細(xì)胞膜上Na+泵的活動(dòng),，用于保持低鐵血紅蛋白不致被氧化,，也用于保持紅細(xì)胞膜的完整性和細(xì)胞的雙凹圓碟形。
2．紅細(xì)胞比容紅細(xì)胞在血液中所占的容積百分比,，稱為紅細(xì)胞比容（hematocritvalue）,可以用分血計(jì)（hematocrit）來測定,。通常是將一定量的血液與抗凝劑混勻，置于用直徑2.5mm的平底玻璃管制成的分血計(jì)中,，以每分鐘3000轉(zhuǎn)的速度離心半小時(shí)，使血細(xì)胞下沉壓緊,，即可測出紅細(xì)胞比容,。正常成年人的紅細(xì)胞比容，男性為40%-50%,，女性為37%-48%,。但這是從手臂等處淺靜脈抽血測定的數(shù)值，并且這時(shí)在壓緊的紅細(xì)胞之間有很少量血漿,；同時(shí),，全身各類血管中，血液的紅細(xì)胞比容值也不盡相同,。
3．正常紅細(xì)胞生成所必需的原料和其它因素在幼紅細(xì)胞的發(fā)育成熟過程中,，細(xì)胞核的存在對于細(xì)胞分裂和合成血紅蛋白有著重要的作用。在這些階段,，合成細(xì)胞核的主要構(gòu)成物質(zhì)—DNA必須有維生素B12和葉酸作為輔酶,。
血細(xì)胞及其功能維生素B12是含鈷的有機(jī)化合物，多存在于動(dòng)物性食品中,。機(jī)體對維生素B12的吸收必須要有內(nèi)因子（intrinsic factor）和R結(jié)合蛋白（Rprotein）參與,。內(nèi)因子是由胃腺的壁細(xì)胞所分泌的一種糖蛋白，分子量在50000-60000之間,，而R（rapid）蛋白是一種電泳速度很快的血漿蛋白,。在酸性的胃液中，維生素B12主要與R蛋白結(jié)合,，到了小腸上段處胰蛋白酶將這種結(jié)合斷裂,，維生素B12轉(zhuǎn)而與內(nèi)因子結(jié)合。內(nèi)因子有兩個(gè)活性部位,，一個(gè)部位可與維生素B12結(jié)合,，另一個(gè)部位則可與回腸上皮細(xì)胞膜上的特異受體結(jié)合。在正常情況下,，內(nèi)因子-B12復(fù)合物在小腸上段可保護(hù)維生素B12不受小腸內(nèi)蛋白水解酶的破壞,。當(dāng)復(fù)合物運(yùn)行至回腸段，便與回腸粘膜受體結(jié)合而被吸收進(jìn)入門脈系統(tǒng)血流，一部分貯存在肝,，一部分又與運(yùn)輸維生素B12的轉(zhuǎn)鈷蛋白Ⅱ（transcobalamineⅡ）結(jié)合,，沿血液輸送到造血組織，參與紅細(xì)胞生成過程,。當(dāng)胃的大部分被切除或胃腺細(xì)胞受損傷,，機(jī)體缺乏內(nèi)因子，或體內(nèi)產(chǎn)生抗內(nèi)因子的抗體時(shí),，即可發(fā)生維生素B12吸收障礙,，影響幼紅細(xì)胞的分裂和血紅蛋白合成，出現(xiàn)巨幼紅細(xì)胞性貧血,，即大細(xì)胞性貧血,。
葉酸是以蝶酰單谷氨酸的形式吸收的。吸收之后,，在雙氫葉酸還原酶的催化下,，形成四氫葉酸。存在于血漿中的葉酸幾乎全是四氫葉酸的單谷氨酸鹽,。但進(jìn)入組織細(xì)胞后,，又通過酶促作用，再轉(zhuǎn)變?yōu)槎喙劝彼猁},，才具有活性,。葉酸缺乏時(shí)也引起與維生素B12缺乏時(shí)相似的巨幼紅細(xì)胞性貧血。只是在維生素B12缺乏時(shí),，還可伴有神經(jīng)系統(tǒng)和消化道癥狀,。
合成血紅蛋白還必須有鐵作為原料，每亳升紅細(xì)胞需要1mg鐵,，每天需要20-25mg鐵用于紅細(xì)胞生成,，但人每天只需從食物中吸收1mg（約5%）以補(bǔ)充排泄的鐵，其余95%均來自人體鐵的再利用,。機(jī)體貯存的鐵主要來自于破壞了的紅細(xì)胞,。衰老的紅細(xì)胞被巨噬細(xì)胞吞噬后，血紅蛋白被消化而釋出血紅素中的Fe2+,。這樣釋出的鐵即與鐵蛋白（ferritin）結(jié)合,，此時(shí)的鐵為Fe3+,聚集成鐵黃素顆粒而沉淀于巨噬細(xì)胞內(nèi)。血漿中有一種運(yùn)鐵蛋白（transferrin）,，可以來往運(yùn)行于巨噬細(xì)胞與幼紅細(xì)胞之間,，以運(yùn)送鐵。貯存于鐵蛋白中的Fe3+,，先還原成Fe2+再脫離鐵蛋白,，而后與運(yùn)鐵蛋白結(jié)合,。每分子運(yùn)鐵蛋白可以運(yùn)送兩個(gè)Fe2+，運(yùn)送到幼紅細(xì)胞后,，又可反復(fù)作第二次運(yùn)輸,。此外，還可以通過巨噬細(xì)胞與紅母細(xì)胞直接接觸,，以提供合成血紅蛋白所需的鐵,。由于慢性出血等原因，體內(nèi)貯存的鐵減少,，或造血功能增強(qiáng)而供鐵不夠,，均可引起小細(xì)胞性貧血，這主要是合成血紅蛋白不足,。此外,，紅細(xì)胞生成還需要氨基酸和蛋白質(zhì)、維生素B6,、B2、C,、E,，微量元素銅、錳,、鈷和鋅等,。
4．紅細(xì)胞生成的調(diào)節(jié) 每個(gè)成年人體內(nèi)約有25×1012個(gè)紅細(xì)胞，每24小時(shí)便有0.8%的紅細(xì)胞進(jìn)行更新,，也就是說每分鐘約有160×106個(gè)紅細(xì)胞生成,；當(dāng)機(jī)體有需要時(shí)，如失血或某些疾病使紅細(xì)胞壽命縮短時(shí),，紅細(xì)胞的生成率還能在正?；A(chǔ)上增加數(shù)倍。目前已經(jīng)證明有兩種調(diào)節(jié)因子分別調(diào)制著兩個(gè)不同發(fā)育階段紅系祖細(xì)胞的生長,。一種是早期的紅系祖細(xì)胞,，稱為爆式紅系集落形成單位（burst forming unit-erythroid,BFU-E），這是因?yàn)樗鼈冊隗w外培養(yǎng)中能形成很大的細(xì)胞集落,，組成集落的細(xì)胞散布成物體爆炸的形狀,，這種早期祖細(xì)胞的生長和在體外形成集落都依賴于一種稱為爆式促進(jìn)因子（burst promoting activitor,BPA）的刺激作用。BPA是一類分子量為25000-40000的糖蛋白,，以早期紅系祖細(xì)胞BFU-E為作用的靶細(xì)胞,，可能是促進(jìn)更多的BFU-E從細(xì)胞周期中的靜息狀態(tài)（G0期）進(jìn)入DNA合成期（S期），因而使早期祖細(xì)胞加強(qiáng)增殖活動(dòng),。另一種是晚期的紅系祖細(xì)胞,，稱為紅系集落形成單位（colony forming unit-erythroid,CFU-E）,，它們在體外培養(yǎng)中只能形成較小的集落。晚期紅系祖細(xì)胞對BPA不敏感,，但主要接受促紅細(xì)胞生成素（erythropoietin,，EPO）的調(diào)節(jié)。促紅細(xì)胞生成素是一種熱穩(wěn)定（80℃）的糖蛋白,，分子量為34000,。當(dāng)組織中氧分壓降低時(shí)，血漿中的促紅細(xì)胞生成素的濃度增加,，它促進(jìn)紅系祖細(xì)胞向前體細(xì)胞分化,，又加速這些細(xì)胞的增殖，結(jié)果使骨髓中能合成血紅蛋白的幼紅細(xì)胞數(shù)增加,，網(wǎng)織紅細(xì)胞加速從骨髓釋放,。早在本世紀(jì)50年代，動(dòng)物實(shí)驗(yàn)已顯示了促紅細(xì)胞生成素活性的存在,，以后又確定促紅細(xì)胞生成素主要由腎組織產(chǎn)生,。